新疆北部地区湿地鼓藻类植物多样性及其与环境因子的关系

王狄宁，艾克拜尔·依米提，吕海英*

(1 新疆师范大学 生命科学学院 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，乌鲁木齐 830054；2 新疆师范大学 干旱区植物逆境生物学实验室，乌鲁木齐 830054)

鼓藻类植物(desmids)是绿藻门双星藻纲中种群数量较大的一类群，其个体形态独特，种类复杂繁多且生态幅度很宽，而且其群落分布受环境因子影响很大[1]。鼓藻类植物对水生生态系统和生物环境中具有重要监测作用，是水环境的重要指示植物[2]。鼓藻类植物对水化学很敏感，不同鼓藻类植物生活的水域环境其营养类型和水化学组成不相似，利用鼓藻类植物对水质进行监测与评价，越来越引起人们的重视[3]。

新疆北部地区湿地资源比较丰富，拥有多种湿地类型，湿地的垂直分布涵盖-155 m至山地4 800 m，形成了区别于沿海与中部地区，独特的复杂多样的内陆干旱区湿地生态系统[4]。鼓藻类植物的不少种类呈现出明显的局限分布和地理分布隔离[5]，有的鼓藻类植物则是某一个地区的地方性种类，在其生物区系分布上具有独特的特征。目前，新疆北部地区鼓藻类植物研究主要集中在物种的新纪录[6-19]以及分类学[20-21]上，关于鼓藻类植物的生态分布及其多样性的研究鲜有报道。因此，研究该地区鼓藻类植物的分布规律及特征有着重要的意义。

近年来，植物分类排序被广泛应用到生态学研究领域，成为生态学研究物种分布及多样性与环境因子关系的重要方法之一，运用该方法不仅可以把植物物种的分布格局与环境资料进行客观定量地分析，而且可以给出群落物种分布及其环境指标的具体关系，具有重要的生态学研究意义[22]。鉴于此，为了更加明确新疆北部主要地区鼓藻类植物的分布规律及特征，本研究以文献查阅和标本采集鉴定为依托，基于G-F指数方法、Person相关分析和冗余分析(RDA) 3种分析方法，研究该区域鼓藻类植物物种组成分布及其多样性受环境因子的影响，进一步揭示新疆北部地区鼓藻类植物与环境之间的生态关系，为新疆鼓藻类植物的深入研究奠定基础。

1 研究区概况

新疆北部地区即北疆，天山以北的地区，主要包括乌鲁木齐、阿勒泰、伊犁等地区(图1)。阿勒泰地区地处新疆的最北部，阿尔泰山中段西南麓、准噶尔盆地北部，87°30′～91°00′ E，46°30′～48°10′ N，纬度较高，为北温寒带大陆性气候，昼夜温差大，光照充足，全年多季风，年均气温为4.5 ℃；年均降水量为200 mm左右[23]。乌鲁木齐及周边地区位于新疆中部，地处天山北麓，准噶尔盆地南部，86°37′～88°58′ E，42°45′～45°0′N，属中温带大陆性干旱气候，年平均气温8.5 ℃，年降水量35 mm[7]。伊犁地区地处新疆西部天山北部的伊犁河谷内，80°09′～84°56′ E，42°14′～44°53′ N，气候温和湿润，属于温带大陆性气候，年平均气温7.4～9.1 ℃，年降水量417.6 mm[24]。

图1 研究区域在新疆维吾尔自治区位置图Fig.1 Location of the study area in Xinjiang

2 材料和方法

2.1 数据来源

本研究所分析的数据除从研究区域收集的环境因子指标和藻类样本外，还包含来源于《中国淡水藻志》、国内期刊论文数据。文献以“新疆”和“藻类”2个关键词对知网、万方及维普3个数据库进行检索[25]。所收录文献从1995年至2021年，筛选出含新疆和藻类2个关键词的文献[2-4,6-19]。

2.2 研究材料的采集与研究方法

实验室于2010年至2021年，每年的6-8月在阿尔泰山两河源国家级自然保护区、喀纳斯国家级自然保护区等阿勒泰地区主要沼泽湿地、青格达湖湿地自然保护区及乌鲁木齐周围水体、新疆伊犁河中上游流域主要湿地等地区采集藻类标本。用浮游生物网(25号)采集水样，装入100 mL采样瓶，采集的标本用4%(体积分数)甲醛固定[26]，置于标本瓶中保存。同时记录采样点的海拔(altitude)、纬度(latitude)、经度(longitude)、水温(WT)、大气温度(AT)、电导率(COND)和pH值等。藻类标本带回实验室后用光学显微镜观察和拍照(日本尼康相差数码生物显微镜，型号：Ci-L)，依据形态特征为主的经典分类学方法对鼓藻类植物种类进行鉴定[27-29]。

2.3 藻类植物多样性的确定

采用由蒋志刚与纪力强提出的G-F指数方法[30]，在科、属水平上测定一个地区某类生物类群的多样性，不同于传统生态学上基于Shannon-Wiener多样性指数侧重于研究生物群落中物种组成及中间个体的方法，快捷有效，只需要当地动、植物名录就可以计算，且不同地区可进行比较。采用G-F指数方法对研究区藻类的物种多样性进行分析，分别计算属的多样性指数DG值、科的多样性指数DF值、标准化DG-F值。

1)某地区的F指数(DF)。

2)某地区的G指数(DG)。

3)G-F指数

DG-F=1-DG/DF

如果藻类植物中所有的科都是单种科，即DF=0时，则DG-F=0，或者仅有几个分布在不同科的物种，则定义该地区G-F指数为零。

利用Origin Pro 2021b软件进行数据统计分析并绘图，选出最优拟合模型对鼓藻类植物种类数和经纬度的关系进行线性与非线性拟合；采用Pearson相关性分析，研究物种多样性与环境因子之间的关系；利用Canoco 5.0对浮游植物数据进行降趋势对应分析(DCA)。分析前，先对环境因子进行对数化处理(除pH)，使数据正态分布，进而对物种组成与环境因子进行冗余分析(RDA)，判别影响鼓藻类植物地区组成和分布的主要环境因子。

3 结果与分析

3.1 研究区域鼓藻类植物的组成

从表1可知，研究区域鼓藻类植物共有189种，隶属于1门1纲2目6科18属。其中鼓藻科(Desmidiaceae)种类最多，12属154种，占总种数的81.48%；其次是新月藻科(Closteriaceae)1属23种，占总种数的12.17%；柱形鼓藻科(Peniaceae)1属6种，占总种数的3.17%；棒形鼓藻科(Gonatozygaceae)1属3种，占总种数的1.60%；中带鼓藻科(Mesotaeniaceae)2属2种，占总种数的1.06%；双星藻科(Zygnemataceae)仅有1种，占总种数的0.53%。

表1 研究区域鼓藻类植物的组成

3.1.1 科的组成参照文献[31-32]的方法，将所含属≥4属，且所含藻类种类数≥16的科定为优势科，将含藻类植物种数≥16种的属定为优势属。

研究区域只有一个优势科，为鼓藻科，共有12个属154个种，分别占总属数的66.67%和总种数的81.48%，同时，研究区域内单种科、寡种科较多，共4科，占研究区域鼓藻类植物总科数的三分之二，表明研究区内鼓藻类植物较集中，优势科现象较明显。

3.1.2 属的组成研究区域共有3个优势属，分别是鼓藻属(CosmariumCorda ex Ralfs)、角星鼓藻属(StaurastrumRalfs)、新月藻属(ClosteriumNitzsch)，占总属数的16.67%，共有鼓藻类植物137种，占总种数的72.49%(表2)。其中鼓藻科的鼓藻属和新月藻属2属共116种，占总数的61.38%。研究区域内单种属、寡种属[裂顶鼓藻属TetmemorusRalfs、瘤接鼓藻属SphaerozosmaRalfs、梭形鼓藻属Netrium(Nägeli) Itzigson & Rothe、圆丝鼓藻属HyalothecaRalfs、柱胞鼓藻属CylindrocystisMeneghini、转板藻属MougeotiaAgardh]比较丰富，占研究区域内鼓藻类植物总属数的66.70%，但是所含种类数量仅占总种数的3.17%。这在一定程度上反映出研究区域鼓藻类植物集中在少数属中，优势属现象较明显。

表2 研究区域鼓藻类植物的优势属

3.2 研究区域鼓藻类植物的空间分布

研究区域内的鼓藻类植物种数及其组成在地区分布上有很大的差异(图2)。阿勒泰地区鼓藻类植物属数和种数明显多于其他两个地区，并且从阿勒泰地区到乌鲁木齐周边再到伊犁地区鼓藻类物种数逐渐减少。阿勒泰地区共17属124种，以鼓藻属占绝对优势，占该地区鼓藻类植物总数的38.71%，其次是角星鼓藻属和新月藻属，各占12.90%。乌鲁木齐及周边地区共8属69种，同样以鼓藻属占绝对优势，其次是新月藻属，占17.39%。伊犁地区共7属12种，也是鼓藻属最多，占三分之一；其次是新月藻属，仅占四分之一。各地区中，鼓藻属占比最高的是乌鲁木齐及周边地区(71.01%)，最低的是伊犁地区(33.33%)。

S1.柱胞鼓藻属；S2.转板藻属；S3.柱形鼓藻属；S4.圆丝鼓藻属；S5.新月藻属；S6.微星鼓藻属；S7.梭形鼓藻属；S8.瘤接鼓藻属；S9.裂顶鼓藻属；S10.宽带鼓藻属；S11.角星鼓藻属；S12.角丝鼓藻属；S13.鼓藻属；S14辐射鼓藻属；S15.多棘鼓藻属；S16顶接鼓藻属；S17.棒形鼓藻属；S18.凹顶鼓藻属图2 研究区域内鼓藻类植物属组成的空间分布S1. Cylindrocystis Meneghini; S2. Mougeotia Agardh; S3. Penium Brébisson; S4. Hyalotheca Ralfs; S5. Closterium Nitzsch; S6. Micrasterias Agardh ex Ralfs; S7. Netrium (Nägeli) Itzigson & Rothe; S8. Sphaerozosma Ralfs; S9. Tetmemorus Ralfs; S10. Pleurotaenium Nägeli; S11. Staurastrum Ralfs; S12. Desmidium Ralfs; S13. Cosmarium Corda ex Ralfs; S14. Actinotaenium Teiling; S15. Xanthidium Ralfs; S16. Spondylosium Kützing; S17. Gonatozygon De Bary; S18. Euastrum Ehrenberg ex RalfsFig.2 Spatial distribution of Desmids species and composition in the study area

研究区域的鼓藻类植物具有较明显的地理分布局限性，在189个分类单位中，仅有16种鼓藻类植物在阿勒泰地区和乌鲁木齐及周边地区均有发现，分布比较广泛：新月藻属的锐新月藻[Closteriumacerosum(Schrank) Ehrenberg]、库津新月藻(ClosteriumkützingiiBrébisson)、莱布新月藻(ClosteriumleibleiniiKützing)、披针新月藻(ClosteriumlanceolatumKützing)、小新月藻(ClosteriumvenusKützing)、极锐新月藻(ClosteriumperacerosumGay)，宽带鼓藻属的宽带鼓藻[Platrotaeniumtrabecula(Ehrenberg) Nägeli]，鼓藻属的扁鼓藻[Cosmariumdepressum(Nägeli) Lundell]、具角鼓藻(CosmariumangulosumBrébisson)、光滑鼓藻(CosmariumleaveRabenhorst)、双眼鼓藻(CosmariumbioculatumBrébisson)、葡萄鼓藻(CosmariumbotrytisRalfs)、梅尼鼓藻(CosmariummeneghiniiBrébisson)、钝鼓藻(CosmariumobtusatumSchmidle)、申扎鼓藻(CosmariumxianzaenseWei)，柱形鼓藻属的珍珠柱形鼓藻[Peniummargaritaceum(Ehrenberg)Brébissonex ex Ralfs]；其余108种和53种都各为阿勒泰地区和乌鲁木齐及周边地区所独有。同时研究区域发现的10个中国鼓藻类植物新记录[33-34]均在阿勒泰地区的喀纳斯国家级自然保护区和两河源国家级自然保护区发现，并且在阿勒泰地区发现新疆新记录[12-19]20余种，这说明阿勒泰地区湿地的生态环境适宜鼓藻类植物的生长，鼓藻类植物的物种多样性较高。伊犁地区发现了托马森微星鼓藻显著变种(Micrasteriasthomasianavar.notata)、葡萄鼓藻膨大变种(Cosmariumbotrytisvar．tumidum)、盾状鼓藻(Cosmariumscutellum)等11种中国广泛分布的鼓藻类植物，1种仅在中国分布的鼓藻类植物：西博角星鼓藻纹饰变种高出变型(Staurastrumsebaldivar.ornatumf.spiniferumWei),且这12种鼓藻类植物在阿勒泰地区和乌鲁木齐及周边地区均未见有出现，该地区鼓藻类种类稀少，且采集藻类样品集中在7月份，所以需要进一步采样调查[35]。

3.3 研究区域鼓藻类植物的物种多样性

从表3可知，3个地区科间多样性指数(DF)为阿勒泰地区>伊犁地区>乌鲁木齐及周边地区，属间多样性指数(DG)也为阿勒泰地区>伊犁地区>乌鲁木齐及周边地区，标准化DG-F值为阿勒泰地区>乌鲁木齐及周边地区>伊犁地区。其中，DF、DG及DG-F值均以阿勒泰地区最高；伊犁地区的DF、DG值排在第2位，乌鲁木齐及周边地区最小，但乌鲁木齐及周边地区的DG-F值高于伊犁地区。

表3 三个区域鼓藻类植物科、属多样性的比较

3.4 研究区域鼓藻类植物地理分布

由图3和图4可以看出，研究区域鼓藻类植物物种数和经纬度之间具有显著的非线性关系，纬度和经度之间均为对数函数关系。随着纬度的增加，物种数呈先降低后增加趋势(P<0.05，图3)；随着经度的增加，物种数呈先微弱上升后趋于平稳的趋势(P<0.05，图4)，纬向的趋势相较于经向更明显。

图3 研究区域鼓藻类植物物种数与纬度的关系Fig.3 The relationship between latitude and species number of Desmids in the study area

图4 研究区域鼓藻类植物物种数与经度的关系Fig.4 The relationship between longitude and species number of Desmids in the study area

因此，在研究区域内越往北的地区分布的鼓藻类植物越多；越往东的地区分布的鼓藻类植物越多。

3.5 鼓藻类植物物种数与环境指标的相关关系

鼓藻类植物物种数与环境指标的Pearson相关性分析结果表明(表4)，乌鲁木齐及周边地区的鼓藻类植物物种数与大气温度、纬度正相关，与海拔、水温、pH、电导率、经度负相关，其中与大气温度、电导率、经度表现出极显著相关性；阿勒泰地区的鼓藻类植物物种数与海拔的相关性和乌鲁木齐及周边地区相反、为正相关，与其他的环境指标相关性两地区相同，其中与大气温度表现出极显著相关性；伊犁地区的鼓藻类植物物种数与海拔、水温的相关性和乌鲁木齐及周边地区相同、为负相关，与其余环境指标的相关性和其他两个地区相反，同时与环境指标都没有表示出显著相关。

表4 研究区域鼓藻类植物物种数与环境因子的Pearson相关性

3.6 鼓藻类植物组成与环境因子的相关性

对研究地区鼓藻类植物组成与环境指标进行DCA分析[36]。结果显示，2个排序轴的梯度长度最大值为1.610，小于3.0，因此确定选用RDA分析研究区域鼓藻类植物组成与环境指标的关系。RDA分析显示，研究区域内鼓藻类植物组成与pH和大气温度显著相关(P<0.05，表5，图5)。排序轴1和轴2对鼓藻类植物组成与环境指标的变异累计达到了88.39%，说明两轴能很好地解释鼓藻类植物组成与环境指标的关系。pH和大气温度与排序轴1和轴2均呈正相关，且pH与第一排序轴的正相关性最高，从RDA排序图可以看出(图5)，多棘鼓藻属、角丝鼓藻属和宽带鼓藻属与电导率、大气温度和水温极显著正相关，与纬度极显著负相关；角星鼓藻属和微星鼓藻属与电导率、大气温度、经度、水温和pH显著正相关，与纬度显著负相关，其中，角星鼓藻属与水温极显著正相关；辐射鼓藻属与纬度极显著正相关，与电导率极显著负相关；鼓藻属与pH、经度、海拔极显著负相关，与纬度显著正相关；新月藻属与大气温度、经度、水温极显著负相关，与纬度极显著正相关；柱形鼓藻属与电导率、大气温度、水温、经度、pH极显著负相关，与纬度极显著正相关；其余鼓藻类植物都与海拔和经度密切正相关。

表5 鼓藻类植物组成与环境因子关系的RDA分析结果

S1.凹顶鼓藻属；S2.棒形鼓藻属；S3.顶接鼓藻属；S4.多棘鼓藻属；S5.辐射鼓藻属；S6.鼓藻属；S7.角丝鼓藻属；S8.角星鼓藻属；S9.宽带鼓藻属；S10.裂顶鼓藻属；S11.瘤接鼓藻属；S12.梭形鼓藻属；S13.微星鼓藻属；S14.新月藻属；S15.圆丝鼓藻属；S16.柱胞鼓藻属；S17.柱形鼓藻属；S18.转板藻属图5 鼓藻类植物组成与环境因子的RDA排序S1. Euastrum Ehrenberg ex Ralfs; S2. Gonatozygon De Bary; S3. Spondylosium Kützing; S4. Xanthidium Ralfs; S5. Actinotaenium Teiling; S6. Cosmarium Corda ex Ralfs; S7. Desmidium Ralfs; S8. Staurastrum Ralfs; S9. Pleurotaenium Nägeli; S10. Tetmemorus Ralfs; S11. Sphaerozosma Ralfs; S12. Netrium (Nägeli) Itzigson & Rothe; S13. Micrasterias Agardh ex Ralfs; S14. Closterium Nitzsch; S15. Hyalotheca Ralfs; S16. Cylindrocystis Meneghini; S17. Penium Brébisson; S18. Mougeotia AgardhFig.5 RDA diagram of the composition and environmental indicators of Desmids

4 讨 论

4.1 新疆北部地区湿地鼓藻类植物组成差异

新疆北部地区气候类型丰富，湿地资源丰富，为藻类植物的生长提供了复杂的小环境，共记录鼓藻类植物189种，隶属于1门2目6科18属，鼓藻类植物种数从高到低依次为鼓藻科、新月藻科、柱形鼓藻科、棒形鼓藻科、中带鼓藻科、双星藻科。研究区域1个优势科所含种数154种，占总种数的81.48%，优势非常明显，构成了新疆北部地区湿地鼓藻类植物区系的主体，这与赛比热尼沙木·莫尔扎提等[37]的调查结果相近；3个优势属所含鼓藻类植物137种，占总种数的72.49%，同时，单种属、寡种属占总属数的66.67%，但是所含种类，数量仅占总种数的3.17%，优势也非常明显，构成了新疆北部地区湿地鼓藻类属组成的主要部分，同时也说明新疆北部地区湿地总体的鼓藻类植物结构及水体环境处于相对稳定状态。这与贵州省岩下大鲵自然保护区[38]，昭通省耕公园水体[39]，甘肃省苏干湖[40]，宁夏沙湖[41]，雅鲁藏布江流域[42]等水体调查结果相似，表明该研究区域鼓藻类植物分布具有一般鼓藻类植物分布的普遍特性。

阿勒泰地区、乌鲁木齐及周边地区、伊犁地区3个区域的地理位置相近，但气候及环境不相似。科间多样性指数(DF)、属间多样性指数(DG)均以阿勒泰地区最高，乌鲁木齐及周边地区多样性指数最低。标准化DG-F值阿勒泰地区最高，伊犁地区最低。分析其原因可能是乌鲁木齐及周边地区内单种科、单种属的鼓藻类植物较多，得出其DF值、DG值低于伊犁地区。

本研究表明，阿勒泰地区鼓藻类植物多样性在3个地区内最高，这与吕海英等[43]调查阿勒泰沼泽湿地鼓藻科的结果相似。该地区大气温度高于水温，且水体pH偏酸性，符合鼓藻类植物生长所需要的小环境，鼓藻属、新月藻属、角星鼓藻属数量多出现频数多的主要种及优势种的种类少，多样性高，反映出阿勒泰地区鼓藻类植物生长的环境质量较好[5]；乌鲁木齐及周边地区水体pH略微偏酸，水体温度和大气温度相近，共有鼓藻类植物69种，这比艾克拜尔·依米提等[11]初步研究乌鲁木齐及周边地区鼓藻类植物的结果增长了53种，说明乌鲁木齐及周边地区受人为干扰因素较少，水体寡营养化程度较高，比较适宜鼓藻类植物的生长繁殖；本研究尚未探究出伊犁地区鼓藻类植物的多样性及其与环境因子的关系，因为鼓藻类植物生长、分布受环境条件的影响，且和采样调查时间有关，因此该地区的藻类植物待我们进一步调查研究。

4.2 新疆北部地区湿地鼓藻类植物多样性及环境因素的相关性

RDA排序轴综合信息既反映了种类组成上的相似性，又间接反映了环境因子组成的相似性；同时能够解释植物物种的分布与环境因子之间的关系，筛选出主要的环境因子[44]。本研究RDA排序表明：影响研究区域湿地鼓藻类植物多样性和组成的主要环境因子是pH和大气温度。

海拔与物种分布存在一定相关性。肖妮娜等[45]指出，海拔高度决定了一个地区的光照强度和水温等环境因子的变化，海拔越高，藻类物种数、多样性指数越低。本研究结果表明，纵向梯度下研究区域鼓藻类植物物种数及多样性指数(DF、DG值)均呈下降趋势，即阿勒泰地区>乌鲁木齐及周边地区>伊犁地区，这与马宝珊等[46]研究雅砻江着生藻类时的结果相反。此外，本研究中部分鼓藻类植物种类与海拔呈正相关，由于海拔提升，水温降低，喜低温的鼓藻属成为优势属，因此阿勒泰地区主要以喜低温鼓藻属为主。阿勒泰地区的鼓藻类植物物种数明显多于乌鲁木齐及周边地区和伊犁地区，分析其原因是与地理位置存在不同程度的相关性，纬向因素大于经向因素，物种数与纬度呈正相关。基于纬度梯度的研究鼓藻类植物群落的变化，主要反映出藻类植物对温度和海拔的响应机制[47]。

气温过高或过低会对鼓藻类植物的生长有影响，因为气温是影响水温的主要因子[48]。已有研究表明，藻类最适生长水温也依种类不同而有所差异，例如，绿藻喜高温[49]。水温影响着生藻类细胞代谢、酶活性及繁殖生长等生物特性。在适度范围内，水温上升有利于藻类的生长繁殖[50]，水体温度也影响着水体溶解氧的饱和度，而溶解氧的含量影响着藻细胞的酶活性从而影响代谢速率[51]。本研究Person相关分析和RDA分析表明，大气温度是影响鼓藻类植物物种多样性和组成的主要因素之一。RDA分析可知角星鼓藻属、微星鼓藻属分布在第2象限，与水温呈显著正相关，表明这两属鼓藻类植物适宜在较高温度下生存。与此相反，RDA分析显示辐射鼓藻属、鼓藻属、新月藻属、柱形鼓藻属与水温呈显著负相关，表明其更易在低温环境下生长。

pH对于浮游植物种类组成以及分布有着重要影响，不同藻类有一定的pH适应范围，不同pH水体之间固碳能力有很大差别。在藻类生长旺盛的水体中，藻类光合作用消耗大量水体中的CO2，导致溶解性无机碳含量减少，是导致水体pH变化的主要原因[52]。本研究数据显示，研究地区最低pH为5.8，最高pH为8.7，平均pH为7.8，RDA分析显示，角星鼓藻属、微星鼓藻属与pH呈极显著正相关，分析原因可能在于采集点水体中有着丰富的碳源，而水体中属于角星鼓藻属、微星鼓藻属的藻类大量吸收CO2使水体pH变化到适宜该类藻类生存的范围，且采集时间在6-8月，夏季藻类光合作用较强；辐射鼓藻属、鼓藻属、新月藻属、柱形鼓藻属显著呈负相关，其原因可能是这3个采样点的水体pH对辐射鼓藻属、鼓藻属、新月藻属、柱形鼓藻属的影响能力弱，藻类生存的水体环境不足以使这3类藻类在分布上有差别。