玉米耐旱育种及分子育种方法研究

吕晓静

（河南金博士种业股份有限公司献县分公司，河北 沧州 062250）

农业是人类生存的基础，是支撑社会经济可持续发展的重要保障。随着社会环境问题日益严峻，全球面临着巨大的气候变化问题，洪涝、干旱、低温等自然灾害这些都会直接影响农作物健康生长。我国人口众多，农业在整个社会发展中占有重要地位，尤其是玉米在整个农业体系中占有较大种植比例。玉米在种植过程中易受干旱气候的影响，导致玉米产量与质量降低，为了有效应对玉米栽植环境中的干旱问题，必须加强种子改良，增强其耐旱或抗旱性。

1 干旱对玉米栽植的影响

玉米作为国内一种主要粮食作物，每年栽植面积可达2 450 万hm2。玉米栽植的影响因素众多，如低温、低氮、水涝或者干旱等自然灾害都会对玉米的生长、产量与品质带来不利影响。其中干旱问题是指某一区域在很长一段时间内存在少降水或无降水的情况，造成土壤缺水、空气干燥，这是半干旱与干旱地区一种常见的气候现象。在半湿润地区某一段时间内，因为气候异常使得降水量远远低于该地区的平均值，那么易出现干旱，俗称季节性干旱。如果玉米在生长中遇到干旱问题，那么就会缺水，严重时会因为缺水而出现枯萎死亡问题。

从受旱角度来讲，可以将干旱分成大气干旱与土壤干旱两种类型，其中大气干旱是指外界空气水分含量低，气温较高，有时会伴有一定程度的风力，使得玉米在生长过程中出现了非常强烈的蒸腾作用，造成体内水分快速丢失；土壤干旱是指由于外界少降水或无降水造成土壤缺乏供玉米生长所必备的水分，影响蒸腾作用、光合作用的发挥。一般土壤干旱多出现在大气干旱后，二者具有紧密联系，或者说大气干旱进一步恶化会诱发土壤干旱。因此，影响玉米种植干旱气候占据首位。如果干旱问题严重会使区域范围内玉米大量减产，同时影响玉米品质。由此可见，为了应对玉米种植中的干旱问题，需要从改良玉米品种的抗旱性或耐旱性入手，做好育种与选种等方面工作[1]。

2 玉米耐旱性的鉴定指标

2.1 产量指标

耐旱性是指玉米对干旱生长条件的一种抵抗能力与适应能力。反映玉米耐旱性的一个最直观指标，即玉米在干旱环境条件下是否可以实现高产种植目标。利用产量指标作为评估玉米抗寒性能，直观反映抗旱指数。

抗旱指数=（抗旱系数×旱地产量）/特定基因型玉米旱地产量均值 （1）

运用抗寒指数可以弥补使用敏感指数或抗旱系数的不足，可以保证玉米耐旱性。

2.2 发育指标

芽苗期是玉米发育与生长的初始阶段，该时期的耐旱性会对干旱环境条件下的整齐度以及成苗率起决定性作用，进而影响玉米最终产量。在利用发育指标评估玉米耐旱性的过程中，一般可以选择玉米种子在不同渗透率或高渗溶液中的发芽率（势）评估芽期耐旱性。此外，可以选择干旱条件下幼苗实际存活率鉴定耐旱性。该指标在国内玉米耐旱性评估实践中已经得到了大量应用。一般种子萌芽阶段的耐旱指数（GDRI）、叶面积、株高等指标都可以应用于鉴定玉米发育期间的耐旱性[2]。

2.3 形态指标

水分是决定玉米生长的一个核心要素。水分在进入玉米植株细胞后会发生生物化学反应、生理变化和结构变化等，其会通过玉米植株的外在形态直观地呈现及表达，这就决定了鉴定玉米耐旱性可以选择形态指标，玉米植株的根系发达程度（根系的数量、最大长度、干重等）、茎的水分疏导能力（如直径、束内导管形态及数量等）、叶片形态（如叶片的形状、尺寸大小、卷曲情况与角度等）、穗实的粒数、结实率与谷粒宽度等都反映玉米形状指标，都可用于鉴定玉米耐旱性[3]。

2.4 生化指标

干旱问题会影响玉米生长，如玉米生长中的呼吸作用、光合作用、营养吸收、水分运输等生理过程都会受水分影响。在耐旱性方面，不同品种的玉米会展现出较大差异性，都有各自固有的生理生化基础条件。在生化指标方面，为了有效反映玉米耐旱性，一般可以通过玉米叶片蒸腾速率与含水量等指标来评估不同品种玉米的耐旱性。此外，钾离子与可溶性糖等成分含量也可以评估玉米植株耐旱性。比如，可以借助测定仪或同位素示踪技术等测定及评估玉米耐旱性，通过有效运用生化指标来明确玉米耐旱性[4]。

3 玉米耐旱育种材料选择及鉴定

3.1 玉米耐旱育种材料选择

在耐旱育种期间，育种材料选择是开展育种的第一步，也是非常关键的一步。一般在耐旱育种过程中育种材料可以选择耐旱的玉米自交系当成基础育种材料，但是同样可以选择干旱区域具有耐旱性玉米品种来构成基础群体。在合成玉米耐旱育种中基础群体前需要先鉴定选择的育种材料，并且要在干旱条件下鉴定玉米品种耐旱性，在最适宜的环境条件下完成玉米丰产性任务。在玉米耐旱育种期间，一般可以选择组群玉米材料，必须要涵盖耐旱类型和丰产类型的玉米材料，这样可以为后续的耐旱育种保证最终培育的玉米品种具有耐旱性和丰产性，力求可以更好地实现玉米增产目标。当前国内玉米育种期间选择的杂交种与自交系中存在耐旱性基因变异情况，所以可以作为耐旱育种材料来使用[5]。

现阶段国内立足遗传育种视角关于耐旱育种研究不是非常多，相应育种材料及资源不够丰富，所以必须要加快有效地挖掘具备耐旱基因的玉米品种资源，明确改良玉米种质的方法。在玉米耐旱育种实践中，基础材料可以选择具有丰产性与耐旱性的玉米材料，当前应尽量广泛应用杂交种与自交系中选择育种材料，确保耐旱玉米资源筛选的优良性，具体可以侧重如下几个方面。

1）鉴定优良丰产玉米种质资源的耐旱性，具有良好耐旱性的玉米材料构成耐旱育种基础材料，并且在实际的育种过程中要对这些选择的基础材料提出更高要求，以提升玉米育种效率。

2）在耐旱玉米种植选择中可以选择CMMYT 等这些专门育种机构提供具有良好耐旱性的玉米种质资源，有效改良玉米种质资源的耐旱性。

3）可以选择本土玉米种质资源拥有发展潜力的优良品种，选定及利用其耐旱性。

4）可以选择玉米远缘种与近缘种类型的耐旱玉米资源，为玉米育种提供必要的物质基础与条件。

3.2 玉米耐旱育种鉴定思路

作为玉米耐旱育种的重要基础，玉米品种耐旱性的准确鉴定是基础工作。基于遗传学可知，耐旱性是可以遗传的，选择耐旱性较强的玉米品种，需要高度重视鉴定所选品种以及自交系玉米的耐旱性。在选择玉米材料耐旱性时，要兼顾考虑其生产产量的稳定性与丰产性。玉米不同生长阶段所具有的耐旱性不同。通常而言，根据玉米幼苗期或发苗期的耐旱性，可以预测玉米成株后的耐旱性，所以要切实做好幼苗期与发芽期的筛选耐旱玉米品种的工作。不同的耐旱玉米品种会发生遗传变异的情况。比如，在玉米苗期处于干旱条件下会阻碍幼苗健康生长，从而影响幼苗的存活率，降低玉米的产量及品质。

由于玉米耐旱性是由多种因素决定的，因此处于苗期或者萌芽期时应认真分析玉米耐旱情况，尤其是玉米幼苗期可以重复性测定玉米耐旱性，鉴定时间较短，且不会对外部环境或者玉米生长带来不利影响，同时可以间接反映玉米品种本身耐旱性差异[6]。

3.3 玉米耐旱育种鉴定方法

鉴于影响玉米耐旱性的因素众多，可以选择某一决定玉米品种耐旱性的因素来有效鉴定玉米品种的耐旱性。现阶段有关耐旱育种鉴定的方法较多，常用的主要包括如下几种。

1）耐旱系数法。耐旱系数法是指在水分胁迫条件下玉米产量与常规条件下玉米产量的比值。根据耐旱系数的大小情况，可以用来鉴定各种品种玉米耐旱性。该种鉴定方法可以便捷地鉴定大量玉米品种，最终选择耐旱系数较高的玉米品种，以保障玉米整体的质量与产量。

2）综合评价法。玉米品种的耐旱性是经历了许多代交替迭代所形成的，为了确定玉米品种的耐旱性，一般可以通过选择有关耐旱性的性状指标来开展综合评价。根据玉米耐旱性与相关性状之间的密切关系可以给予权重分配，一般可以选择耐旱系数、离体叶片保水率、根苗比、抽丝与散粉间隔4 个指标进行综合评价。在应用综合评价法评估玉米耐旱性的过程中要有效掌控实际样本采摘时间，并且要将水分胁迫的条件维持在中等干旱。

3）第二性状法。关于玉米耐旱性状的研究相对较多，但是应用于育种并且能够助力育种效率提升第二性状方面研究非常有限。第二性状是指除了玉米产量之外的玉米其他特征，在干旱条件下提升玉米产量。虽然玉米耐旱育种的根本目的是让培育的玉米在干旱条件下依旧可以保持良好收成。但是在干旱条件下玉米产量不存在显著差异性，并且遗传力相对较低，因此可以借助第二性状鉴定玉米耐旱性。在第二性状鉴定指标下，可以保证水分胁迫条件下玉米耐旱性鉴定结果的可靠性。在水分胁迫条件下第二性状遗传力要高于玉米产量，并且同玉米产量的相关性会随着胁迫强度增加而增大。在确定玉米第二性状时，重要程度由大到小依次是每株玉米的穗数、ASI、叶片的衰老率情况、雄穗的大小情况、有叶片的卷曲率情况。

4 玉米耐旱育种的常用方法

4.1 常规耐旱育种方法

玉米耐旱育种期间，常规育种方法主要是在非水分胁迫环境下选择与确定培育品种的产量，之后在干旱条件下开展评价，可以获取具有优良耐旱性的杂交玉米品种，但是这种耐旱育种方法本身的育苗种子选择强度相对较小，所以整体的选择效果不是非常显著。在干旱环境条件下直接开展抗旱育种，通常可以在干旱季节试验，具体是应用灌水方式合理调控玉米育种期间的干旱条件与水平。在干旱环境中可以有效反映玉米在抗旱性状方面的遗传变异情况，所以这时可以获取更好地耐旱育种选择效果。在干旱程度与强度保持一致的条件下，很难控制干旱时间，并且容易受外在环境条件及因素的影响，使得实际的耐旱育种操作遇到一些困难[7]。

4.2 分子标记辅助育种

在分子生物技术发展迅猛的今天，基于分子标记技术辅助耐旱玉米育种技术越发成熟，当下国外在玉米遗传育种领域中已经广泛开始运用分子标记技术，国内也在该方面进行了大量研究，相关技术逐渐趋于成熟。有效运用分子标记技术可以为耐旱育苗提供一个全新路径，通过同QTL 位点筛选紧密连锁的遗传标记，可以间接筛选抗旱QTL，极大提高了耐旱育种工作效率。

由于分子标记同目标等位基因之间存在的联锁关系非常容易在后代之间遗传的过程中被打破。基于SNP 关联分析，可以在玉米基因组中挖掘表型变异功能的相应等位基因序列，这样必然可以很好地克服QTL 应用于耐旱育种期间的局限性。在ANP 分型技术支持下，可以利用其标记玉米基因功能来验证或者开发玉米耐旱性，保证标记辅助选择具有耐旱性品种结果的可靠性与准确性[8]。

5 玉米分子育种方法的发展趋势

当前玉米耐旱育种在全球领域都得到了广泛研究，玉米本身抗旱属性本质上是一个在遗传层面上受到众多基因所共同决定的数量性状。在耐旱育种实践中，选择某些目标或者有关性状间接选择耐旱育种。玉米耐旱性是一种数量性状遗传，并且涉及较为复杂的遗传基础，采用通过融合数量性状方面的遗传理论，在统计方法运用基础上可以确定玉米品种的抗旱性。

分子育种方法可以充分运用分子技术来为耐旱育种提供一个全新的路径。随着分子遗传学与植物生理学之间的交叉发展，玉米耐旱育种必然会向更深层发展，从分子水平层面上阐明玉米耐旱性的生理机制以及物质基础。

与此同时，基于分子生物技术支持的玉米耐旱QTL定位的各种类型分子标记连锁图谱逐渐趋于完善，所以未来可以在分子育种过程中借助对QTL 定位、基因工程、克隆等从分子层面上重新组合玉米耐旱基因，构建全新类型的耐旱性玉米体系，这样可以在分子育种技术支持下极大地缩短玉米耐旱育种的整个周期。

在分子育苗的过程中，自然条件下要注意全面监控玉米的生长情况，避免因为在内部温室培养或试验条件下影响了最终的育种效果。因为基于分子育苗技术得到的耐旱品种可以在温室条件下健康生长，但是却可能在自然环境下受各种外在因素影响而直接影响最终的生长质量与耐旱性发挥[9-10]。

6 结束语

耐旱性是提高玉米生存率，有效应对日益严峻环境破坏问题的一个不可或缺的生长属性。在玉米耐旱育种中，要注意选择恰当类型的育种材料，选择适当的耐旱性鉴定方法，灵活运用分子育种方法等，提高耐旱玉米育种的质量。