三角梅属研究进展

杜学林，刘悦明，伍 青，黄子锋，余铭杰，王凤兰

（1.仲恺农业工程学院，广州 510225；2.广州市林业和园林科学研究院，广州 510405；3.东莞市农业科学研究中心，广东 东莞 523083）

三角梅属（Bougainvillea）是瑞香目（Thymelaeceae）紫茉莉科（Nyctaginaceae）叶子花属（Bougainvil+leaComm.Ex Juss）的常绿藤状观花灌木［1］。1766—1769 年，由航海家 Louis Antonie de Bougainville 在巴西里约热内卢首次发现了这一植物，后由其好友Dr. Commerson 以这位航海家的名字给它命名为Bougainvillea［2］。三角梅以其生命力强、色彩鲜艳、花色繁多、花期长等特点而闻名。自发现开始就不断被引种到世界其他地区。其引入中国最早可以追溯到 1872 年，至今已有 140 余年的历史［3］。但三角梅存在品种分类系统紊乱，杂交结实率低，不耐寒、易受涝害等问题，导致其在实际推广中受到了一定的阻碍。为了更好地开发利用三角梅属植物，本文对三角梅的分类、育种及繁殖、花粉活力、花期调控、抗性等方面的研究进行综述，以期为后续三角梅属植物的深入开发提供参考，扩大其应用范围。

1 生物学特性

1.1 形态特征

三角梅的真花细小，不具有观赏价值，真正有观赏价值的是其苞片。三角梅的苞片在形态学上属于变态叶［4］，跟叶相似但颜色与其叶不同，呈三角形，不同品种有不同的颜色，开花时五彩缤纷极其像花，故称叶子花或三角花。

三角梅绝大部分品种为常绿植物，少数品种为落叶植物；大部分品种为木质藤本灌木，在野生种类中，树三角梅（Bougainvillea arborescens）为乔木。三角梅茎有弯刺，其嫩枝多密生绒毛，随着其生长发育有的品种枝干会变光滑。单叶互生，叶形与品种有关，有的品种多为阔卵形，少数卵形或圆形，如秘鲁系三角梅品种；而有的品种则多为椭圆形、披针形，如光三角梅系品种。真花细小，一般为黄绿色，也有奶白色。三朵真花聚生于三片苞片上，一花一苞组成一个基本单元，三个基本单元组成一级聚伞花序，由三个一级聚伞花序组成二级聚伞花序，由多轮一级花序组成规模不同的聚伞圆锥花序［5］。其苞型组成类别根据品种不同分为单苞型、重苞型、蝶形和不规则形。苞片颜色有粉色、黄色、紫色、红色、白色以及各种单色组成的复色等，十分绚丽。

1.2 生长习性

三角梅在阳光充足、温暖湿润、土质疏松、透气性好的环境生长良好，耐贫瘠，耐弱酸性土壤，耐干旱但不耐寒，生产中要忌水涝［6-9］。最适生长温度为20～30 ℃，冬季温度低于3 ℃叶片会卷曲枯萎，相对比较耐寒的品种为光叶三角梅品种［10］。

1.3 地理分布

三角梅最初发现于巴西，后主要以两条路线在全球范围内进行迁移及驯化。一条是从其本土到欧洲，后在19 世纪初被引入英国统治下的其他国家，并逐渐流入亚洲。另一条则是通过探险家和业余收藏家经过不断迁徙流入到不同的目的地［2］。三角梅属全世界约有 14～18 种［11］，其中根据印度农业研究所记载的具有园艺价值的观赏品种大约有300 多种［1］，分别属于 3 个原生种及其杂交种（表 1）。3 个原生种分别为光三角梅（Bougainvillea glabra）、毛三角梅（Bougainvillea spectabilis）和秘鲁三角梅（Bou+gainvillea peruviana）；3 个杂交种为巴特三角梅（Bou+gainvilleaxbuttiana）、多色三角梅（Bougainvilleaxspectoperuviana）和光毛三角梅（Bougainvilleaxspec+toglabra）［5］。

表1 三角梅属植物原产地分布［13］

现今三角梅已经广泛种植于各个国家和地区，如埃塞俄比亚、印度尼西亚、希腊、地中海沿岸等，中国三角梅种植区多集中在澳门、香港、云南、海南、台湾、广东、福建等南方地区［12］。

2 分类研究

三角梅自引入中国以来，由于缺少系统的分类方法，且各个地区分类标准不一，导致同物异名、同名异物的现象严重。有的经销商为了提升三角梅的销售量，会特意给某些三角梅品种另取商品名，如兹纳巴拉特的商品名为胭脂红；还有的园艺工作者会根据三角梅苞片的颜色给其重新命名，如白苞三角梅、红苞三角梅等［3］。这使得原本就模糊不清的三角梅分类系统变得更加复杂。此外，三角梅在各地的叫法也不尽相同，中国台湾地区叫九重葛，香港称其为宝巾，广东一般叫刺杜鹃或勒杜鹃，华中地区多称其为三角梅，叫叶子花则在北方比较普遍［14］。

三角梅的分类方式最初只有传统的形态学分类，其主要是根据植物的花形、叶片形状、苞片的形态等进行。周群［15］根据三角梅的形态特征，对三角梅的叶、枝、苞片的形状以及苞片的颜色进行了详细的划分，并结合实际情况规范了三角梅属的品种和商业名称、品种来源、叶片、花序、花色等方面的描述用语［16］。此外，为了改善三角梅种质资源不清、分类标准混乱的状况，周群等［3］还调查了引入中国的65 个三角梅品种的主要性状，并根据《国际植物命名法规》（ICNCP）建立了三角梅属品种分类系统。但三角梅经引种以来已有250 多年的人工栽培历史，除印度农业研究所登记在册的新品种以外，很多国家和地区经过杂交、嫁接等育种方式也产生了很多未经注册的三角梅品种，使得三角梅观赏品种的亲缘关系越来越复杂，在种的基础上进行分类就变得越来越困难。

针对观赏植物分类的问题，《国际栽培植物命名法规（第7 版）》提出了一个新的概念——品种群。品种群是基于一定相似性的品种、植物个体或植物集合体的正式类级［17］。周群等［3］认为按此概念进行分类，能够打破按传统种系概念进行分类的束缚，有助于三角梅的分类。陈炽争等［1］收集了中国华南与西南等地区的三角梅品种资源，调查了其品种类别、数量及品种特征，并进行了品种群的划分，建立了三角梅分类检索表。张继方等［18］根据《国际栽培植物命名法规》，结合广州市林业和园林科学院引种的120 余个观赏簕杜鹃种类品种的主要性状，并查阅相关文献初步确定了其中96 个簕杜鹃种类品种的正确名称。刘悦明等［5］结合三角梅品种起源的亲缘关系、形态特征和生物学习性对已知的100 个三角梅观赏品种进行了品种群的划分，初步划分为2 个品种群，分别为光三角梅品种群和秘鲁三角梅品种群（表2）。但形态学分类的方法会受到环境限制，三角梅的苞片颜色在不同发育阶段的变化范围大。因此，仅仅用形态学的方法对三角梅进行分类是远远不够的。

表2 三角梅品种分类［5］

随着科学技术的进步，近年来运用生物学技术分类的方法逐渐进入人们视野，且相比于形态学分类，生物学技术会更有效、更科学。李房英等［19，20］运用ISSR 分子标记技术揭示了三角梅不同种质资源之间的亲缘关系。尹俊梅等［21］对12 种三角梅品种进行了聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，结果表明在79%的相似水平上，12 个三角梅品种可大致分为5 类。张玲玲［22］采用RAPD 标记技术的研究结果表明，三角梅各样品间相似度较高，遗传背景具有很高的同源性。武晓燕等［23］优化了三角梅SRAP-PCR 扩增反应体系条件，为今后进行三角梅遗传分析、图谱构建、基因定位与种质资源鉴定奠定了技术基础。

3 育种及繁殖研究

3.1 育种技术

3.1.1 杂交育种 自然情况下，三角梅结实率低，产生的种子少，所以一般很少采用播种法。国内通过人工杂交方法获得三角梅种子并成功播种的例子并不多见，可见报道中周群等［24］对三角梅人工授粉的方法进行过系统的论述。此外，他还通过人工杂交实践总结出了适合做杂交的三角梅亲本，给其他研究者进行人工杂交工作提供了重要参考［25］。周群等［26］播种了银边浅紫三角梅的108 粒自然杂交种子，成功培育出了三角梅新品种——中闽1 号。三角梅种子播种前去除外果皮后浸种能有效缩短发芽时间［27］。周群等［25］研究发现去除种子外果皮后，其发芽时间能提前5 d。

3.1.2 芽变育种 在国外，芽变育种是产生三角梅新品种最早的途径之一［28］，中国引入的很多三角梅品种也是通过芽变培育而来［5］。如桃红（Alick Lancaster）、绿叶浅黄（Lady Mary Baring）、重苞橙黄（Roseville‘s Delight）等。芽变育种使三角梅苞片颜色更加多样，同时也产生了很多花叶品种，是三角梅育种的有效方式之一。

3.1.3 诱变育种 突变育种也是三角梅选育新品种的重要方法，更是重苞品种惟一的育种方法［5］。诱变育种有效地提高了育种效率［29-31］。3 个基本三角梅种的苞片颜色是十分单调的，苞色和叶色丰富的三角梅品种都是近百年通过突变及芽变选育出来的［32］。在国内，也有用诱变育种的方法进行新品种选育的报道［33-37］，但相关研究较少。

3.1.4 多倍性育种 大多数三角梅高度不育，杂交结实率低，严重阻碍了三角梅杂交工作的进行。而通过秋水仙素多倍体育种的方式来恢复三角梅育性能在一定程度上解决杂交工作的困难，从而提高三角梅育种效率［38］。Chen［39］通过秋水仙素的处理恢复了一些三角梅不育品种的育性，并产生了数百株多倍体幼苗。相关优异品种有Wajid Ali Shah、Dr.B.P.Pal、奇特拉三角梅（Chitra）等［5］。

3.2 繁殖技术

3.2.1 种子繁殖 大多数三角梅的花粉或胚的活性很低，杂交育种存在花粉不育或种子败育的情况，自然条件下获得种子的机会少。因此，一般不采用种子播种的方式进行繁殖，中国在这方面的报道相对较少。

3.2.2 扦插繁殖 相比于播种繁殖，扦插繁殖的方法简单，易于存活，是目前三角梅的主要繁殖方式。冯雪兰等［40］采用一步扦插法，使盆栽紫色簕杜鹃实现当年开花。许承荣［41］还对三角梅扦插繁殖技术的具体实施方法及实施要点做了详细的阐述。使用植物生长调节剂能够提高扦插繁殖的成功率［42］。徐永艳等［43］研究发现同一条件下不同生长调节剂的不同浓度水平对三角梅插穗生根的影响不同，其中以IAA 50 mg/L 浸泡24 h 的插穗，生根效果最好。不同基质对扦插生根的影响也不同，蛭石效果最好；适宜的生根粉浓度则为1 250 mg/L，最佳浸泡时间为 4 h［44］。

3.2.3 嫁接繁殖 嫁接繁殖多用于品性优良或扦插繁殖较困难的品种，主要用于造型观赏［45］。麦有专等［46］通过嫁接实现了在同一株三角梅上开五颜六色的花，大大提高了三角梅的观赏价值，同时也提高了经济效益。

3.2.4 组织培养 为了快速大量地获得三角梅植株，加快实现工厂化育苗，有不少研究者对三角梅的组织培养进行了探究。主要以三角梅茎段、顶芽和叶片为外植体，通过芽的诱导和增殖获得新的植株［47-51］。也有以种子为外植体，进行组培繁育的报道［52］。

4 花粉活力研究

三角梅花期长，花被管狭小，花粉活力低。花粉是育种工作中最基本的材料之一，花粉的活力与否直接决定着育种工作是否成功。三角梅自交结实率低，主要原因就是雄性不育。育性高的三角梅品种花粉活力高，花粉粒饱满、萌发率也高［53］。因此，研究三角梅花粉活力对今后的育种和生产具有重要的意义，特别是能够为杂交亲本的选择提供依据。

周群等［53］通过离体萌发培养法测定了18 种三角梅的花粉生活力，并对其进行了活力大小分级。此外，周群等［54］还观察了42 个三角梅品种的花粉，结果发现不同品种其花粉表面网脊状褶皱，褶皱上芽突数量不相等，而芽突数量与植株花粉育性关系密切，花粉粒表面芽突数量减少会降低花粉的附着能力，这可能是三角梅品种花粉育性低的原因之一。夏瑾华等［55］认为添加适当的硼酸和蔗糖，能一定程度上促进三角梅花粉的萌发和花粉管的生长。

5 花期调控研究

三角梅在种植过程中时常会出现植株发育大小不一或花期不一致的现象。一方面是因为品种不够优良，性状表现不一致；另一方面也跟三角梅所处的环境有关［56］。在花期调控方面，国外的研究比国内早，Hackett 等［57］解剖了三角梅花序原体，主要为了探究三角梅花芽分化的形态变化过程；Lopez 等［58］则对三角梅成花过程及花序结构进行了较为系统的研究。国内在这方面的研究大都只是通过简单的修剪、控水等措施来实现，效率低，成效不大。相比之下，化学药剂共同作用的方法则更有效果。研究表明，运用控水+喷施B9措施来调控三角梅的花期，能一定程度上提前三角梅花期，并能大幅度增加三角梅的开花数量［59］。李旺南［60］通过花期控水、控肥、修剪、化学药剂调控等措施多方面对三角梅的花期控制技术进行介绍，使之能够在重大节日或重要活动中开花。

6 抗性研究

三角梅喜欢阳光充足的环境，耐干旱、耐盐碱、耐贫瘠，但不耐水涝，不耐寒。低温会影响其正常生长，一般10 ℃时停止生长，枝叶会失去光泽，5 ℃以下时花片开始掉落，0 ℃以下则会受到冻害，严重时直接导致死亡［61，62］。虽然三角梅在中国引种已有100 多年历史，但因为其抗寒性差，所以多集中种植在中国南部，北方冬季则多在室内栽植。

因此，研究三角梅的抗寒性对三角梅在中国北方的露地推广种植具有重要意义。张永强等［63］利用植物生长调节剂对提高三角梅抗寒性进行了研究，结果表明，在冬季气温下降前中期对三角梅喷施抗寒防冻剂能有效增强其抗寒能力。张永福等［64］研究表明水杨酸和钼酸钠处理能够提高三角梅的耐寒性且两者复合处理效果更好。三角梅叶片对三角梅枝、芽、皮部都有一定的防冻保护作用［65］。刑海盈等［66］测定了橙红、紫花、斑叶三角梅叶片在低温胁迫下的电解质外渗率，结果发现低温时间越长，其叶片的电解质外渗率越高。陈香波等［67］利用GIS 系统对三角梅在我国的分布做了温度适宜区划，划分依据是三角梅品种普遍致死温度为-3℃；其还对红色三角梅、亮叶三角梅、艳紫三角梅、斑叶三角梅4个品种的越冬抗寒性进行了比较，表明亮叶三角梅的抗寒性最好［68］。此外，陈香波等［69］还进行了抗冻蛋白基因（AFPs）对三角梅的遗传转移工作，是国内首次针对木本观赏植物进行的抗寒基因工程育种试验，对今后的相关研究具有重要意义。

7 问题与展望

随着中国经济的快速发展，对城市园林绿化树种的要求也越来越高，如何选择品性优良、抗性好、色彩鲜艳的品种成为当下主要任务之一。而三角梅自国外引进以来，由于其优异的品种特性，花期长、花色繁多、观赏价值高等特点广受人们喜爱，园林绿化种植率也越来越高，一定程度上改善了中国园林绿化结构简单、品种色彩单调等问题。三角梅还能够减缓城市颗粒物污染，保护环境，适合种植在颗粒物污染严重的城市和工业区［70］。但因其不耐寒及品种育性差等问题，三角梅进一步推广应用受到阻碍。为了更好地深入开发此物种，提出如下建议。

1）三角梅种类多，性状差别大，没有完善的分类系统，极不利于三角梅的推广和应用。且三角梅品种性状易受环境影响，传统的形态学分类法不具有普遍性。因此寻找更先进、科学的方法解决三角梅分类难的问题尤为重要，而运用生物学技术进行分类的方法则为其提供了可能。未来应沿着此方向进行更加深入的研究，改善当下三角梅分类混乱的情况。

2）三角梅特殊的花被管结构使其自然授粉困难，也不便于花粉的收集，加上三角梅大部分品种花粉活力低，不易产生种子，所以在实生苗育种方面的研究也落后于其他观赏植物。但研究三角梅的不育机理对于新品种的培育有着极其重要的意义，今后的研究应重点关注此领域，以推进三角梅实生苗育种工作进程。

3）三角梅易于存活，便于栽植，在中国南方地区能够正常生长，但其不耐寒，环境温度低于3 ℃即会遭受冻害，叶片脱落死亡，且其耐寒能力受品种差异、自身健康等因素的影响［71］，使其生长范围只能止步于中国南方地区，在北方地区多培养于温室。因此，提高三角梅的抗寒性，使其能够在寒冷的地方露地种植也是目前较为紧迫的任务之一，是难题也是机会。

4）传统的花期调控方式效率低，时间长，经济效益差，在进行相关研究时，宜采用更加科学和高效的技术，使其在特定时期开花，提高其在节假日或重大活动中的观赏利用率。还应探索出更全面、高效的延长花期方案，一定程度上解决部分三角梅品种苞片色彩鲜艳但花期不长的问题，增加其在天桥、街道绿化的运用率，加大园林应用，拓宽市场前景。