稻米食味品质对结实期温度的响应研究进展

夏陈钰倪嘉颢朱毅萱 左新磊 余恩唯 丛舒敏 薛建涛 胡雅杰

（扬州大学 农学院/江苏省作物遗传生理重点实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；#共同第一作者；*通讯作者：huyajie@yzu.edu.cn）

随着我国经济社会发展和城乡居民生活水平提高，人们对优质稻米的需求量越来越大，特别是优良食味稻米深受市场欢迎和消费者喜爱。近些年，育种家们通过降低直链淀粉含量，改良并培育出一批直链淀粉含量较低（5%～15%），米质介于糯米和粘米之间，米饭柔软、冷不回生、食味佳的水稻品种[1]，如江苏的南粳46、南粳5055、南粳9108、苏香粳100、宁香粳9号、扬农香28等，上海的沪软1212、松香粳1018、松早香1号，浙江的嘉58等。这些品种在我国南方稻区推广面积快速增加，2020年江苏省推广应用面积达100万hm2，一定程度上改善了我国南方粳稻食味品质。在我国北方稻区，优质食味粳稻品种亦表现为中等直链淀粉含量（15%～18%）、低蛋白质含量（6%～8%）[2]。可见，稻米食味品质的优劣与直链淀粉含量和蛋白质含量密切相关。

灌浆结实是水稻籽粒胚乳淀粉和蛋白质合成与累积的过程，是决定水稻品质的关键时期。灌浆结实期适宜的温度是水稻品质形成的关键生态因子。因此，本文从淀粉与蛋白质及其代谢等方面综述了稻米食味品质对结实期温度的响应特征及其机理，以期为稻米食味品质的深入研究提供参考。

1 灌浆结实期温度对稻米食味品质的影响

食味品质是稻米品质重要的评价指标之一，是指稻米在蒸煮和品尝中表现出的理化性状和感官特性，包括米饭外观、光泽、香气、味道、口感、黏度、硬度、冷饭的回生度等。直链淀粉含量（AC）、蛋白质含量（PC）、糊化温度（GT）、胶稠度（GC）和淀粉黏滞特性（RVA谱）是反映稻米食味品质的重要指标，一般研究认为，低AC、PC、GT、消减值，高GC、崩解值的稻米食味品质更优[2-3]。

灌浆结实期温度是影响稻米食味品质形成的重要非生物因子，此时期温度过高或过低都对稻米食味品质不利[4-5]。大多数研究认为，灌浆结实期高温（较适温增加2℃以上）导致稻米蛋白质含量增加，米粉糊化温度升高，胶稠度缩短，食味品质变劣[6-8]。ZHOU等[9]研究认为，江淮下游地区水稻灌浆结实期平均温度为20.2℃～23.3℃时，利于提高水稻食味品质，平均温度低于20.2℃稻米食味品质显著变劣。因此，灌浆结实期适度低温能降低水稻籽粒灌浆速率，延长灌浆期，使得籽粒充实好，降低蛋白质含量，提高稻米食味品质。但如温度过低往往导致水稻不能完全成熟或不能正常完成籽粒灌浆充实，增加空瘪粒，青米率增加。HU等[10]研究认为，与结实期常温（22℃）相比，结实期低温（18℃）增加直链淀粉含量，缩短胶稠度，降低RVA谱中峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和崩解值，最终降低稻米食味品质。

2 灌浆结实期温度对水稻胚乳淀粉理化特性的影响

淀粉是稻米胚乳主要成分，占胚乳干质量的80%～90%。稻米品质特别是食味品质的优劣与胚乳淀粉粒发育、形态结构以及理化特性密切相关[11]。淀粉是由直链淀粉和支链淀粉组成，其中支链淀粉占总淀粉含量的75%～85%。关于结实期温度与直链淀粉含量的关系前人已有较多报道[12-16]。ZHANG等[13]研究了不同年度间水稻灌浆结实期温度差异（±2℃）对稻米品质的影响，认为结实期高温会降低直链淀粉含量。HU等[14]在人工智能气候室设置灌浆结实期不同温度处理，与结实期适温处理（22℃）相比，高温处理（26℃）显著降低了直链淀粉含量，而低温处理（18℃）显著增加直链淀粉含量。OKPALA等[15]研究也认为，穗后低温处理较中、高温处理显著增加直链淀粉含量。杨陶陶等[16]在稻田开放式增温条件下研究花后增温对双季晚粳稻品质的影响，认为花后增温2.2℃条件下稻米直链淀粉含量平均下降6.4%。支链淀粉是稻米淀粉的主要成分，也是影响稻米食味品质的重要因素。支链淀粉精细结构与淀粉功能特性关系密切，支链淀粉链长、分布、数量比例影响淀粉糊化特性和淀粉晶体特性[17-18]。结实期温度影响淀粉组分含量、链长分布、分子聚合度、颗粒大小、淀粉糊化特性等，进而影响稻米食味品质[19]。一般研究认为，高温引起淀粉聚合度降低，支链淀粉组分中长B链比例上升，短B链比例下降，淀粉颗粒排布疏松，大颗粒淀粉明显增加，小颗粒淀粉明显减少，淀粉相对结晶度变高，糊化温度升高、热焓值增加，从而使得稻米食味品质变劣[20-21]。而结实期低温会降低籽粒淀粉总含量，增加支链淀粉组分中短链（DP 6-13）比例，减少中（DP 20-27）、长链（DP 44-54）比例[22]，但过低温度往往导致淀粉体生长受阻、体积变小、间隙变大，淀粉体发育不良，影响胚乳淀粉合成，导致品质变劣[23]。

籽粒灌浆充实过程其实就是胚乳淀粉合成与累积的过程，该过程中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP glucose pyrophosphorylase,AGP）、淀粉合成酶（starch synthase,SS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme,SBE）、淀粉脱支酶（starch debranching enzyme,DBE）在淀粉代谢中起到关键作用。这4种淀粉代谢关键酶活性与籽粒灌浆速率、胚乳淀粉的累积速率呈正相关[24]。其中，ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成与累积的关键性酶，淀粉分支酶主要影响籽粒中支链淀粉合成，是调控直链淀粉与支链淀粉比例的关键酶。非生物胁迫环境因子中温度对淀粉代谢过程中关键酶活性影响最大。在籽粒灌浆结实期，高温能抑制水稻胚乳中AGP、SS、SBE、蔗糖酶、蔗糖合成酶表达量，并降低这些酶的活性，影响胚乳淀粉合成和淀粉精细结构[25-26]；而低温胁迫也会导致AGP、SBE、SS、Q酶的活性下降，阻碍淀粉合成，降低籽粒中总淀粉含量[23]。可见，高温或低温都能抑制淀粉代谢过程中的关键酶活性，影响胚乳淀粉结构和特性。

3 灌浆结实期温度对水稻胚乳蛋白质的影响

蛋白质含量是稻米营养品质的重要指标，与稻米食味品质优劣密切相关。蛋白质是稻米中仅次于淀粉的第二大类贮藏物质，占糙米总量的8%～10%。根据蛋白质溶解性不同，又将稻米中蛋白质分为谷蛋白、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白。一般研究认为，稻米中蛋白质含量高，稻米的蒸煮食味品质差，这是由于蛋白质含量高会抑制淀粉粒吸水、膨胀及糊化。孙平[27]研究认为，醇溶蛋白阻碍淀粉网眼结构发展，是降低稻米食味品质的关键因素。蛋白质是由蛋白质体Ⅰ、Ⅱ的贮藏蛋白质颗粒组成，米粉食味品质与蛋白质体Ⅰ含量密切相关，蛋白质体Ⅰ含量增加，会使得稻米食味变劣，而蛋白质体Ⅱ对食味影响较小。关于灌浆结实期温度对籽粒蛋白质的影响，梁成刚等[28]认为，高温会增加籽粒蛋白质含量和氨基酸组分含量。曹云英[29]研究认为，抽穗至灌浆早期高温明显提高蛋白质含量和蛋白组分含量，尤其是增加醇溶蛋白含量。但马启林等[30]研究认为，高温提高粗蛋白含量，改变贮藏蛋白质的组成和积累形态，降低醇溶蛋白含量。RESURRECCION等[31]通过控温试验，发现灌浆结实期平均温度升高，粳稻品种蛋白质含量递增。邢志鹏等[32]通过同季不同播期试验也发现，灌浆结实期日均温与粳稻蛋白质含量呈极显著正相关关系。

蛋白质是由籽粒中氨基酸、酰胺在氮代谢关键酶的作用下合成的。该过程中谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase,GS）在ATP供能下催化谷氨酸和NH3合成谷氨酰胺，谷草转氨酶（Glutamic-oxaloacetic transaminase,GOT）、谷丙转氨酶（Glutamic-pyruvic transaminase,GPT）能催化谷氨酸形成丙氨酸、天门冬氨酸，为籽粒蛋白质合成代谢提供氨基酸供体。针对灌浆结实期温度胁迫对籽粒蛋白累积过程中氮代谢的影响，肖辉海等[33]认为，灌浆结实期高温引起籽粒谷氨酰胺合成酶活性提高，导致籽粒中可溶性蛋白质含量和粗蛋白含量增加。曹珍珍等[34]研究也认为，花后高温处理谷氨酰胺合成酶生理活性高于低温处理，灌浆期谷氨酰胺合成酶活性与可溶性蛋白质含量呈极显著正相关；谷草转氨酶、谷丙转氨酶在花后高温处理下均表现灌浆前期升高、后期下降。

4 展望

稻米食味品质优劣是水稻灌浆结实期籽粒胚乳与蛋白质合成的结果。目前，灌浆结实期不同温度条件下稻米食味品质与成熟期籽粒胚乳中淀粉（直链淀粉和支链淀粉）和蛋白质的相关关系的研究较多，而研究稻米食味品质形成与籽粒灌浆中淀粉和蛋白质动态变化较少。因此，今后要深化研究灌浆结实期高温或低温胁迫下稻米食味品质形成与籽粒灌浆中淀粉和蛋白质动态变化关系，进一步明确稻米优质食味品质与籽粒碳氮代谢平衡的关系。稻米脂类是第三大类贮藏物质，也是影响稻米食味品质的重要组分。因此，今后也要进一步研究灌浆结实期不同温度条件下稻米食味品质与稻米脂类物质及其合成的关系。