青冈苗期生长节律及性状比较研究

陈兴彬，黄建军，冷春晖，宋晓琛，肖平江，刘子荣，王 海，肖复明★

（1.江西省林业科学院·江西省植物生物技术重点实验室，江西 南昌 330013；2.安福县武功山林场，江西 吉安 343200；3.万载县森工林场，江西 宜春 336100）

青冈（Cyclobalanopsis glauca）是壳斗科（Fagaceae）青冈属（Cyclobalanopsis）的一种常绿乔木，别名青冈栎、铁椆，是本属在我国分布最广的树种之一，南起海南岛，北至河南、山西及甘肃南部，是江西、湖南、福建等亚热带地区优良的乡土阔叶珍贵用材树种和常绿阔叶林的主要优势树种[1]。其材质坚韧，强度大，是家具、建筑及装饰品的优良材料[2]。同时，青冈耐贫瘠，酸性至碱性基岩均可生长，是荒山绿化和植被恢复的先锋树种[3]。因此，青冈具有很高的经济和生态价值。由于上世纪青冈资源遭到人为大量破坏，成片分布的青冈林极少，现存的成熟青冈大树多保存于农村风水林及沟渠道旁，且难寻觅，因此迫切需要对青冈资源开展科学有效的保护。明确青冈各性状的遗传变异是制定其保护策略的基础，也是优良种质选择的前提[4]。

苗高、地径、生物量反映苗木营养物质的积累状况，是评价苗木质量的重要指标，也是研究植物生物学特征的方法之一[5]。苗高和地径可以快速评价苗木形态，生物量反映植物物质积累状况和对资源的利用能力[6]。植物各器官的生物量受遗传特性和环境因素共同作用，由于遗传背景不同，种间、种内的各器官生物量均具有很大差异[7-9]。树木生长节律是树木本身遗传控制和适应栽培地自然环境的结果，是林木引种驯化与培育研究的重要内容。大多数树种苗高和地径的生长呈“慢-快-慢”的S型曲线，但不同树种或同一树种内不同种群间的生长规律确有较大差异[10-12]。当前，青冈栽培以实生苗繁殖为主，苗木品质良莠不齐，造林成活率低。虽然前人对青冈苗期苗高、地径生长节律做了一定研究[13-14]，但从生长性状结合生物量的角度研究不同种群苗期变异还未见报道。因此，本研究以4个不同采种地的1年生青冈实生苗为对象，比较不同采种地青冈表型性状和生物量的差异，揭示青冈生长节律，并利用Logistic方程拟合苗高和地径生长过程，划分苗木生长阶段，为提高青冈种苗质量和制定合理的苗期管理方案提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验点位于江西省吉安市安福县武功山林场(27°29'N，114°24'E)，属中亚热带季风湿润气候，年平均气温17.7℃，绝对最低温度-5℃，绝对最高温度39.7℃，相对湿度79%，年均无霜期280 d，年均降水量1 400~1 600 mm，年均降水天数166 d，春夏占年降水量的74%。土壤以红壤为主，土层深厚，pH值5.5。

1.2 材料

供试青冈种子分别来自江西省永丰县、安福县、婺源县和湖南省中方县。2019年11月在各采种地选择无病虫害、生长正常、胸径30 cm以上、株距大于200 m的采种母树，采集成熟饱满的种子，同一采集地的种子混合后作为试验材料。种子经层积催芽后，于2020年3月5日进行容器育苗播种，容器规格为20 cm×15 cm。

1.3 试验设计

1.3.1 苗高和地径生长节律

种子萌发结束后，2020年6月至12月的每个月的15日，每个采种地的苗选择70株为固定测定株，每月用钢卷尺和游标卡尺测定苗高和地径，分别精确到0.01 cm和0.01 mm。所测数据用于年生长节律的研究。

1.3.2 表型和生物量的测定和获取

2020年12月，每个采种地随机选取30株健康幼苗，严格按照取样标准取样，连根挖出，用水小心冲洗根系，保持根系完整。将每一株幼苗分为根系、茎、叶，用烘箱85℃下烘干至恒重后，用电子天平称重（精确到0.01 g）,得到各器官的生物量。形态指标包括叶长、叶宽、叶面积、主根长。通过各器官生物量计算如下参数：地上生物量（茎生物量+叶生物量），总生物量（根生物量+茎生物量+叶生物量）。

1.4 数据处理和分析

采用Logistic曲线拟合苗高和地径生长规律[15-16]，方程表达式为：

式（1）中，x为生长时间（以播种日为0算起），y为苗高、地径生长量，a、b为待定系数。k为生长量的理论极限上限值。

由式（1）连续求导，可得连日生长量变化速率最快的2个点，即种子由萌动到速生和速生转为缓慢生长的分界点x1和x2，其计算公式为：

x1～x2为速生期，据此划分苗高和地径各生长时期。

采用SPSS 19.0、DPS 7.05统计软件进行方差分析、多重比较和Logistic拟合分析。

2 结果与分析

2.1 苗木生长相关性状的差异分析

不同采种地青冈1年生苗木各表型性状的方差分析和多重比较见表1。苗高、地径、根生物量在采种地间差异达到极显著水平，叶宽、总生物量在采种地间差异达到显著水平，叶长、叶面积、根长、叶生物量、茎生物量在采种地间差异不显著。茎叶生物量大于根生物量，表明青冈苗期总生物量的差异主要取决于地上生物量。各性状均值表明，苗高、地径、根生物量、总生物量的均值顺序都是婺源＞安福＞永丰＞中方，叶宽、叶面积、根长、茎生物量均值顺序是安福＞婺源＞永丰＞中方。可见，婺源青冈的各生长指标均较高，中方青冈的各指标均最低，婺源青冈总生物量是中方青冈总生物量的2.4倍。

表1 不同青冈采种地苗期生长性状和生物量性状差异分析Tab.1 Variance analysis on seedlings growth and biomass traits of C.glauca from different producing regions

2.2 青冈苗期苗高、地径生长节律

各采种地青冈1年生苗高和地径的生长曲线见图1、图2。各采种地的苗高和地径生长均呈现“慢-快-慢”的“S”型生长曲线。4月到5月，苗木陆续出土，生长较为缓慢。6月苗高生长开始加快，7、8月苗高生长最快，10月停止高生长；7月地径生长开始加快，8、9月地径生长最快。可以看出婺源地区青冈幼苗苗高和地径生长较其他地区表现好。

图1 不同采种地青冈苗高生长曲线Fig.1 Seeding height growth curve of C.glauca from different producing regions

图2不同采种地青冈地径生长曲线Fig.2 Seedling ground diameter growth curve of C.glauca from different producing regions

图3 和图4为不同采种地青冈的苗高和地径月生长量曲线。可以看出不同采种地间月生长量存在差异，婺源青冈6、7、8月苗高生长量最大，永丰青冈9月苗高生长量最大。婺源青冈6、7、8、9月地径生长量最大，中方青冈10、11月地径生长量最大。婺源青冈苗高生长量最大值出现在8月（9.95 cm），地径生长量最大值出现在9月（0.67 mm）。

图3 不同采种地青冈苗高月生长量比较Fig.3 Seedling height monthly growth comparison of C.glauca from different groducing regions

图4 不同采集地青冈地径月生长量比较Fig.4 Seedling ground diameter monthly growth comparison of C.glauca from different producing regions

2.3 苗木生长模型的拟合

利用Logistic模型，对4个采种地青冈生长曲线进行拟合（表2）。各地青冈苗高Logistic拟合方程相关系数均在0.99以上，地径拟合相关系数为0.917~0.969，均达到极显著水平（P＜0.01）。说明Logistic拟合曲线的理论值与实测值的符合程度较高，用拟合方程的理论值可较好的估测实际值。

表2 不同采种地青冈苗高、地径Logis tic拟合曲线参数Tab.2 Parameters of Logistic curve of seedling height and ground diameter of C.glauca from different producing regions

2.4 青冈苗木生长阶段划分及其特点

根据各采种地青冈的Logistic模型求出苗高和地径的两个拐点x1、x2，表3为各采种地青冈苗高、地径的生长阶段划分及生长节律。生长前期苗高生长量最大的是安福青冈（5.21 cm），生长量最小的是中方青冈（3.49 cm）。婺源青冈速生期内累计生长量最多（14.23 cm），速生期内累计生长量最少的是中方青冈（9.53 cm）。苗高生长最快进入速生期的是中方青冈（73 d），安福青冈苗高生长最晚进入速生期（107 d）。各采种地青冈苗高速生期从79 d（婺源）~108 d（永丰），平均持续时间为93 d。生长后期，中方和永丰青冈苗高生长量所占比例分别为最高和最低。

各采种地之间，生长前期地径生长量最大的是婺源青冈（0.91 cm），最小的是永丰青冈（0.73 mm）。5月地径逐渐进入速生期，婺源青冈速生期生长量最大（2.48 mm），生长量最小的是永丰青冈（2.02 mm），分别占总生长量的58.95%和61.54%。各采种地青冈地径速生期从118 d（安福）~145 d（永丰），平均持续时间为127 d。3个采种地地径进入速生期的时间早于苗高，4个采种地地径速生期结束时间均晚于苗高。生长后期各采种地地径生长量变化范围0.52~0.82 mm，均小于生长前期。

表3 不同采种地青冈苗高、地径生长阶段划分及生长节律Tab.3 Growth stage classification and growth rhythm for seedling height and ground diameter of C.glauca from different producing regions

2.5 生长性状与生物量间性状相关性分析

青冈苗期生长性状与生物量性状间的相关性分析表明（表4），苗高与地径、茎生物量、总生物量，地径与主根长，根生物量与总生物量，茎生物量与总生物量，叶生物量与总生物量均具有极显著正相关（P＜0.01）。苗高与主根长、根生物量，地径与茎生物量、根生物量、总生物量，主根长与根生物量、总生物量，根生物量与茎生物量均呈显著正相关（P＜0.05）。叶生物量与苗高、地径、主根长、茎生物量、根生物量相关性不显著，说明叶生物量不能显著影响生长性状与其它器官生物量。

表4 青冈苗期生长性状与生物量性状间相关性分析Tab.4 Correlation analysis between seedling growth traits and biomass traits of C.glauca

3 结论与讨论

青冈材质好，用途广泛，具有很高的经济和生态价值，近年来受到国内学者的广泛关注[17-18]。由于长期受到外界环境和内部遗传因素的影响，不同产地青冈子代的生长性状具有一定差异。本研究发现青冈苗高、地径、根生物量在不同采种地间差异达到极显著水平，叶宽、总生物量在采种地间差异达到显著水平，表明优良青冈选择的潜力很大。青冈1年生苗根的生物量小于茎叶生物量，说明青冈地上部分的生长快于地下部分。苗高与地径、茎生物量、根生物量、总生物量，地径与茎生物量、根生物量、总生物量均存在显著正相关，因此可以通过测定苗高和地径来推算各器官生物量。苗高月生长量最大值出现在8月，地径月生长量最大值出现在9月。各采种地中，婺源青冈生长性状及总生物量最大，其苗高和总生物量分别是中方青冈苗高和总生物量的1.5和2.4倍，说明婺源的青冈综合表现最优。

掌握林木生长节律可以根据不同时期的生长特性科学管理树木，避免管理的盲目性，并可以人为施加促生措施，以加快树木生长[19-20]。这不仅可以降低育苗成本，还可以缩短育苗周期，对于生长速度较慢的阔叶树种尤为重要。各采种地青冈苗高和地径生长均呈“S”型，即表现为“慢-快-慢”的生长过程。青冈苗期高生长在3—5月生长缓慢，5月中旬至9月末生长较快，之后生长趋于缓慢。而地径生长持续到11月。因地径的生长期长于苗高的生长期，因而判断青冈幼苗是否进入停止生长的指标应选择地径，而不是苗高。

研究表明，多数树种苗高、地径生长节律均可用Logistic方程进行精确拟合[21-24]。本研究中青冈各种群苗期苗高、地径生长过程均符合Logistic模型，方程相关系数0.917~0.999，拟合效果均达极显著水平。基于拟合的模型可将苗高和地径生长过程分为生长前期、速生期、生长后期3个阶段，各采种地青冈苗高速生期生长量占总生长量的比率均在59%以上，地径速生期生长量占总生长量的比率在58%以上。苗高速生期变化范围79~108 d，平均持续时间为93 d。地径速生期变化范围118~145 d，平均持续时间为127 d。大部分采种地青冈地径进入速生期的时间早于苗高，速生期结束的时间晚于苗高，与生长过程直观观测基本一致。香椿（Toona sinensis）[21]、红椿（Toona ciliata）[25]、黄连木（Pistacia chinensis）[26]、滇橄榄（Phyllanthus emblica）[27]等树种也发现苗高速生期短、地径速生期长。

相对于前人的研究结果[18]，本研究中青冈生长节律各阶段的起始时间都有所推迟，且速生期的时间段有所缩短，这一结果可能与试验地的气候条件和所用的材料有关。同时，本研究中不同采种地青冈生长性状的速生期起止时间、速生期持续时间均存在差异。说明青冈苗期生长节律不仅受自身遗传因素的调控，还受外界生长环境的影响，因此在引种种植时要注意青冈在不同地区生长节律的差异。

通过对青冈生长期进行划分，可针对不同生长阶段，制定不同的栽培技术措施。由于青冈幼苗苗高和地径在5月底前都处于生长缓慢阶段，此时应对苗木采取遮阴、病虫防治、施低氮高磷肥等措施，促进根系生长；7-8月是生长关键期，应施高氮低钾肥，充分灌溉，以促进青冈快速生长；9月后苗木生长进入硬化期，应减少水分、肥力等供应，保证青冈安全越冬。同时，可采取截根等措施以促进吸收根的生长，以提高造林成活率。因本研究参试采种地青冈种子数量较少，结果有一定局限性，有待更全面系统的研究。