干旱胁迫对植物生理的影响以及分子机制的响应研究进展

拉 本，胡 娟，张旭萍

(1.青海师范大学，青海 西宁 810008；2.青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室，青海 西宁 810008； 3.青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，青海 西宁 810008)

目前，土地干旱在全球范围内呈现出日益严重的趋势[1]，其作为最严重的气候灾害之一，具有发生频率高、持续时间长、影响范围广、后延影响大等特点，并呈现常态化发展趋势[2]。地区降水量蒸发量之比达到一定程度时，此地区会被定义为干旱半干旱地区。理论上，我国干旱半干旱地区是指降水量与可能蒸发力之比在0.05～0.50之间的地区[3]，实践中泛指年降水量小于400 mm、降水量小于蒸发量的地区[4]。

在我国干旱半干旱地区分布于大兴安岭—张家口—兰州—拉萨—喜马拉雅山东南端一线以西以北，总面积约为236.27×104km2，约占中国国土总面积的24.6%[5]。干旱灾害造成的损失在各类自然灾害造成的总损失中居首位[6]，因此探究植物对干旱胁迫有哪些响应成为亟待解决的问题。

随着全球气温升高，降水格局发生变化，干旱等极端气候事件频繁发生[7]，干旱胁迫会影响植物的地理分布，限制植物产量，影响植物的观赏价值，制约植物生态效益[8]。植物适应干旱的机制基本分为：避旱性、抗旱性及耐旱性3种[9]。抗旱性机理主要是减少蒸腾、根系加强吸水能力、储藏水分；耐旱机理主要是保持绿色的耐脱水性，保持正常的代谢水平，延迟组织器官衰老；避旱性机理为通过改变自身的生长史等方式躲避干旱。作物抗旱性评价指标有：形态指标、生长发育指标、生理生化指标、产量指标等[10]。许多高等植物在遭受干旱胁迫时，常通过调节其自身代谢机制、保护酶类来应对干旱。

1 干旱对植物形态结构生理的影响

干旱对植物有非常广泛而深刻的影响和危害[11]，干旱胁迫会导致植物的渗透势改变、细胞膜被破坏、色素含量减少、光合系统受影响、生长受到抑制、产量降低甚至死亡等[12，13]。

1.1 干旱胁迫对植物叶片生理的影响

叶片是植物与大气环境水气交换的主要器官，是大气-植物系统能量交换的基本单元[14]，也是最易受到外部环境影响的器官之一[15]。叶性状直接影响到植物的基本行为和功能，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策[16]。

为了研究在干旱半干旱地区植物叶片是否能利用发生频率较高而又无法被植物根系吸收利用的小量级降雨，陈林等学者以宁夏中部干旱半干旱地区50种植物为研究对象，测定叶片的单位面积吸水量 (leaf water uptake content，LWUC) 、含水量增加率 (percentage increase in leaf water content，RW) 、水分饱和亏 (leaf water saturation deficit，WSD) 、叶绿素含量 (chlorophyll content，ChlC) 、比叶面积 (specific leaf area，SLA) 和叶片干物质含量 (leaf dry material content，LDMC)[17]。最终得出叶片吸水对于干旱半干旱地区植物最大限度地利用有限的水资源具有重要的意义。

邓磊选取假紫万年青(Belosynapsisciliata)、细竹篙草(Murdanniasimplex)、牛轭草(Murdannialoriformis)、铺地锦竹草(Callisiarepens)共4种鸭跖草科植物作为试验试材，采取同一生境、同一培养条件培养后的植株作为试材进行试验，得出干旱胁迫导致4种鸭跖草科植物出现了两种形态上的变化，假紫万年青、细竹篙草随着干旱程度的加深，植物叶背及叶表出现不同程度的变红，叶表绿色加深，复水后红色变化不明显，绿色变浅，牛轭草、铺地锦竹草叶色随干旱程度的加深，绿色逐渐变浅，复水后叶色反绿[18]。

植物抗旱性是指在干旱环境条件下，植物增加细胞内渗透调节物质的含量、膜脂成分发生改变、消除体内自由基，或者通过激素调节、蛋白质诱导等多种方式，通过适应性调节反应抵御干旱胁迫[19，20]。

耿蕾以内蒙古包头、巴盟、通辽三个地区当年生罗布麻幼苗为试验材料，采用人工盆栽控水法，研究了内蒙古三个地区罗布麻在干旱胁迫下的生理生化特性，其得出干旱胁迫下，三个地区罗布麻叶片相对含水量呈下降趋势。包头地区罗布麻叶片始终维持较高的叶片相对含水量，其次为通辽地区。干旱胁迫下，罗布麻叶片中叶绿素a，叶绿素b，叶绿素a+b，类胡萝卜素含量均下降，包头地区叶绿素b，叶绿素a+b，类胡萝卜素含量最高，通辽地区叶绿素a含量最高[21]。

1.2 干旱胁迫对植物根生理的影响

根系与土壤直接接触，是干旱信号的最初感知者，而后在形态、生理和细胞水平发生一系列反应[22]。研究根系对土壤水分胁迫的响应对于揭示植物响应干旱胁迫的本质具有一定的理论和实践意义。

杨鑫光以超旱生植物霸王为试验材料，通过PEG处理及人工控制水分条件，研究干旱胁迫对霸王生理生态指标的影响;利用上下桶分根装置鉴定霸王根系的提水现象，并初步探讨其根系提水的机理。其得出随着干旱胁迫程度的加重，两年生霸王的根体积也逐渐下降，表明在此干旱胁迫条件下，霸王根系的生长受到了抑制，土壤水分条件严重的影响了霸王根系的生长[23]。

陈娟在其硕士论文中也曾得出干旱胁迫下，生姜根分泌物中总糖量减少、游离氨基酸量、酚酸类物质和总酸量增加。干旱胁迫下50 μmol/LABA处理则使生姜根系中总糖量增加，游离氨基酸量、酚酸类物质和总酸量减少；干旱胁迫下生姜植株根际的细菌、真菌、放线菌数量减少，放线菌的比例增加[24]。

2 干旱胁迫对植物生化生理的影响

2.1 干旱胁迫对植物光合的影响

在干旱胁迫下，植物体内积累了大量的活性氧，导致膜结构发生变化，从而影响叶绿素含量的变化，因此，叶绿素含量的测定，可用来衡量植物的干旱适应能力[25]。叶绿素在光合作用的光能吸收、传递和转化中发挥着不可或缺的重要作用，叶绿素含量的变化反映了植物在干旱胁迫下的抵抗能力[26]。邓沛怡等在研究中发现，随着干旱胁迫的加重，叶绿素相对含量下降[27]。刘乔斐等也曾得出，随着干旱胁迫周期的增加，叶绿素含量分别呈现先减小后增加的趋势[28]。干旱胁迫会导致光合作用速率下降，不仅体现在叶绿素方面，气孔的因素也占有很大的作用。在干旱胁迫下，当植物的叶片相对水含量和叶片的水势降低时，保卫细胞失水，引起气孔关闭，限制CO2进入叶片，从而限制光合作用速率[29]。周永斌等人采用PEG模拟干旱胁迫的方法，利用气体交换法和叶绿素荧光技术，研究干旱胁迫对气孔导度和胞间CO2含量的关系时发现，在轻度胁迫下，气孔导度和胞间CO2含量常表现为同时下降，而在重度胁迫下，气孔导度和胞间CO2含量的变化趋势相反[30]。司建华等人依据2005年对极端干旱区荒漠河岸林胡杨的观测资料，对胡杨气孔运动进行了分析研究以揭示胡杨的水分利用特征与抗旱机理。研究得知，胡杨气孔导度与气温、相对湿度和叶水势有显著相关关系，当CO2浓度较小时，胡杨气孔导度随CO2浓度的增加而增加，当CO2浓度达到一定值后气孔导度不再增加，反而随CO2浓度的增加大幅度降低，从而对光合作用产生一定的影响[31]。

2.2 干旱对植物渗透压的影响

渗透调节物质是反映植株在逆境下的适应能力[32]。李强在探究不同田间持水量对沙枣树叶片生理特性的影响试验中表明了在干旱胁迫下，对植物渗透压也产生了一定的影响[33]。张希吏等人以一年生沙芥幼苗根系为材料，采用盆栽试验，探究得出沙芥幼苗根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量在轻度和中度的干旱胁迫时上升，而重度干旱胁迫时分别下降了1.65%、4.13%和11.84%[34]。这说明在一定程度的干旱胁迫下，植物通过自身渗透压的调节来适应干旱，但是干旱一旦超过某一范围则无法通过自身来调节。

3 干旱胁迫对植物分子机制的影响

在长期的干旱胁迫下植物自生分子机制会有不同程度的适应，植物抗旱性与相关基因、蛋白质的代谢密切相关，基于此的相关性研究是育种工作的基础，也是主流趋势[35]。研究人员通过描述数量性状位点(QTL)、基因克隆、突变体筛选、表达谱分析及候选基因功能验证等生物学手段，阐明了许多植物抗旱胁迫的分子机制[36]。王凯悦等指出抗旱调控基因和功能基因会编码功能性蛋白和有机分子合成酶，调节干旱信号转导并参与激素、渗透物质等的合成与积累，来帮助植物响应缺水逆境[37]。转录因子可特异性结合下游基因的核苷酸序列，产生相关调控蛋白来响应干旱胁迫。信号因子可通过蛋白磷酸和去磷酸化和Ca2+感知来实现植物对缺水逆境的感应；信号因子可通过蛋白磷酸和去磷酸化和Ca2+感知来实现植物对缺水逆境的感应。例如，转录因子DREB2和DREB3能减轻干旱对小麦的伤害，增强植株的干旱耐受性[38]；拟南芥的转移酶ERA1会抑制脱落酸信号转导，降低拟南芥对缺水逆境的耐受性[39]。

4 展望

环境因素有很多，比如光照、温度、水分等等，适当的环境因素会促进植物的生长，使生物多样性更加丰富。但是过强或者是过弱的外部条件会成为植物生长的限制因子，其中干旱胁迫严重影响着植物的生长，对生态环境有着不可小觑的影响，目前干旱胁迫对于植物的影响也吸引着众多学者的眼球，对于此方面的研究从植物的外观形态到生理生化反应再到分子机制都有不同的研究。