甘蓝型油菜初花期不同渍水时长对产量及产量因子的影响

郭一鸣，王同华，刘新红，李 宝，周 兴，李 莓

（湖南省作物研究所，油菜杂种优势利用湖南省工程研究中心，湖南 长沙 410125）

渍涝是一类全球发生的环境胁迫，全球气候变化导致越来越频繁和严重的渍涝灾害[1]。近5 a以来，我国每年因渍水危害引起的农业损失仅次于干旱，导致农作物减产高达15%～80%。油菜作为我国重要的油料作物之一，常年种植面积733.3万hm2，为我国提供了约55%的食用植物油[2]。然而，在长江流域主产区普遍采用水稻—油菜水旱轮作和稻茬免耕种植模式，由于土壤本身黏重、透气性差，春秋季节多降水等气候特点，再加上近10 a来极端降水现象明显增多，油菜种植期间极易发生渍涝灾害，尤其是低洼地块。渍涝灾害易导致根系长期缺氧，对油菜生长发育影响很大，一般可造成17.0%～42.4%甚至更大的产量损失[3]。

大田出现渍涝灾害时，水稻等耐受型植物在乙烯因子、脱落酸、赤霉素等激素应激响应下，根系上部可通过启动细胞程序性死亡不断生成通气组织，并迅速扩张使氧气扩散阻力下降，同时积极生成高位的不定根或替代根来保障长期淹水条件下根系氧气的获得，从而有效提高了其耐渍涝的能力[4-5]。而大豆、油菜等水分敏感型作物在形成通气组织的同时，主要解决办法是启动应急通道，包括快速调动抗氧化酶等相关基因产生抗氧化因子，尽量减少活性氧等成分的大量生成、堆积而造成毒害作用，同时通过减少基本生理需求，包括淀粉代谢管理，降低呼吸作用、光合作用等来保存能量[6]。因此，耐渍能力主要体现在毒性物质的耐受力以及能量保障上。油菜对渍涝的耐受性遗传变异广泛，不同类型和不同地域的油菜种质资源存在显著差异。湖南省地处长江中游地区，春季多降水，花期遭受渍涝的概率大，相应的遗传变异丰富，有利于耐渍型油菜种质资源的筛选及其遗传资源的挖掘探索。前人对油菜渍涝的研究以苗期为主，并建立了以存活率、叶绿素含量、光合效率、可溶性糖及脯氨酸等相应的方法和指标[7-9]。然而，相对于恢复期和补偿期长的种子萌发和苗期阶段，开花期对渍水胁迫更加敏感，并直接影响一次分枝数、有效角果数、千粒重等产量构成因子，最终影响产量[10]。花期油菜叶片不同光谱区域对渍水胁迫等响应不同，因此可利用光谱指数曲线等变化对耐受型材料进行鉴别[11]。耐受型材料在花期遭遇渍水后相对于敏感型材料产量损失显著降低[12-13]，其在胁迫过程中通过应激感应调控并作用到植物生长和产量因子上的效应更显著，且不同胁迫时间和时长对于耐受型材料的鉴定和后期相关主效基因的挖掘也有影响。为了探究花期淹水胁迫下不同甘蓝型油菜材料的调节机制，笔者以湖南省主推甘蓝型油菜品种的亲本为材料，研究了初花期不同时长渍水处理对产量及产量因子的影响，以期为耐渍型油菜品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用11份湖南省主推油菜品种的亲本材料为研究对象，各供试材料的编号和代码见表1。

表1 11份亲本材料的实验编号和材料代码

育苗基质由湖南百威生物科技股份有限公司提供。供试盆栽规格为盆高22 cm，盆口直径25 cm，盆底直径17 cm。

1.2 试验方法

试验在湖南省作物研究所玻璃大棚进行。首先将大田黏土与育苗基质按照体积比1∶1混合，然后装入花盆中进行育苗。各亲本材料分别于2020年10月中旬和11月上旬播种。播种后置于有遮挡、能通风的玻璃大棚中，按时浇水、定期施肥，确保亲本材料健康生长。出苗后开始间苗，每盆留苗5棵，3～4叶期定苗至每盆留苗2棵。于次年2月开花时选择生长一致性好的材料进行渍水处理。渍水处理于亲本材料群体开花后第2天开始，以水没过土壤表面1 cm为标准。渍水时长设7和5 d 2个处理，以不渍水为对照（CK），CK每2 d补充1次水分。每处理设10次重复，按随机区组排列。渍水处理结束后按常规方法进行水肥管理，直至收获。

1.3 测定指标与数据分析

油菜成熟后测定各处理的株高、单株有效角果数、角果长度、每角果粒数、单株产量，并按公式（1）计算各指标的相对值。

各指标相对值（%）=各指标处理值/对照值×100 （1）

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010软件和R软件v3.10进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 花期渍水对油菜产量及其相关因子的影响

花期渍水处理7 d后，11份亲本材料的株高比CK下降24.7%～40.0%，差异均达到显著或极显著水平；单株有效角果数比CK下降63.6%～92.9%，差异也均达到显著或极显著水平；角果长比CK下降6.3%～41.2%，除YS01、YS03、YS06、YS10和YS11外其他亲本的差异均达到极显著水平；每角果粒数比CK下降41.0%～83.8%，差异均达到显著或极显著水平；单株产量比CK下降69.1%～99.0%，差异均达到极显著水平，其中YS08下降最少、YS09下降最多（表2）。

表2 花期渍水7 d对各亲本材料产量及其相关因子的影响

花期渍水处理5 d后，11份亲本材料的株高比CK下降18.2%～40.8%，差异均达到显著或极显著水平；单株有效角果数比CK下降31.2%～90.9%，除YS10外差异均达到显著或极显著水平；除YS11渍水处理角果长比CK增加了13.4%外，其他材料渍水处理的角果长比CK下降0～28.0%，但差异均未达显著水平；每角果粒数比CK下降8.3%～46.6%，除YS03、YS05、YS08外其他亲本材料的差异均达到显著或极显著水平；单株产量比CK下降26.7%～89.9%，除YS08和YS10外差异均达到显著或极显著水平，其中YS10下降最少、YS09下降最多（表3）。

表3 花期渍水5 d对各亲本材料产量及其相关因子的影响

2.2 各亲本材料花期渍水处理后产量及其相关因子的比较

花期渍水处理7 d对产量及各相关因子的影响比处理5 d显著。花期渍水处理7和5 d后，各亲本材料的平均株高分别下降32.4%和29.8%，各亲本材料的2个处理间均没有显著性差异（图1）；平均单株有效角果数分别下降84.6%和64.0%，其中亲本材料YS03、YS04、YS10和YS11的2个处理间差异达到显著或极显著水平（图2）；平均角果长分别下降26.3%和8.1%，其中亲本材料YS08的2个处理间差异达到极显著水平（图3）；平均每角果粒数分别下降64.4%和29.2%，其中亲本材料YS05、YS06、YS07、YS09和YS10的2个处理间差异达到显著或极显著水平（图4）；平均单株产量分别下降89.3%和63.5%，其中亲本材料YS04、YS07和YS10的2个处理间差异达到显著水平（图5）。

图1 各亲本材料花期渍水处理7和5 d后相对株高的比较

图2 各亲本材料花期渍水处理7和5 d后相对单株有效角果数的比较

图3 各亲本材料花期渍水处理7和5 d后相对角果长的比较

图4 各亲本材料花期渍水处理7和5 d后相对每角果粒数的比较

图5 各亲本材料花期渍水处理7和5 d后相对单株产量的比较

2.3 各亲本材料花期不同渍水时长的产量及其相关因子方差分析

如表4所示，花期渍水处理7和5 d的亲本材料间和渍水处理间的单株产量及产量相关因子（株高、单株有效角果数、角果长、每角果粒数）均存在显著或极显著差异。

表4 各亲本材料花期不同渍水时长的产量及相关因子方差分析

2.4 花期渍水处理7和5 d后的产量及其相关因子的相关性分析

如表5所示，花期渍水处理7 d后，单株产量与单株有效角果数和每角果粒数呈极显著正相关，但与其他因子的相关性不显著；而花期渍水处理5 d后，单株产量与株高、单株有效角果数和每角果粒数均呈显著或极显著正相关，同时单株有效角果数与株高和角果长、角果长与每角果粒数也存在显著正相关。

表 5 各亲本材料花期渍水处理7和5 d后的产量及其相关因子的相关性

3 讨 论

油菜作为我国南方稻田的主要轮作作物，其生产在花期遭受渍涝胁迫的概率较大，筛选花期耐渍水的种质资源是选育油菜花期耐渍水品种的基础。相比于油菜苗期渍水处理7 d以上后期生长的反弹能力[9-10]，笔者的试验结果表明，花期处理5 d已足以对角果长以外的单株产量及其相关因子造成显著或极显著影响，花期渍水处理5 d后各亲本材料的平均产量减产63.5%；而处理7 d后的平均产量减产达89.3%，甚至个别处理的植株出现死亡，说明渍水7 d已临近阈值。同时，花期渍水处理5 d后的产量与各产量因子之间均有显著的相关性，而处理7 d后的产量与各产量因子间的相关系数下降，这可能是由于渍水处理时间过长所致，因此盆栽渍水处理的时长为5 d时比较理想。此外，油菜在花期遭遇非生物逆境胁迫应答后会在转录、蛋白和代谢水平发生一系列复杂变化，这些代谢反应及其调控并不是孤立的，往往由不同基因形成复杂的通路和网络，为增强逆境耐受能力，生殖器官发育相关基因的表达可能受阻[14]。因此，油菜花期渍水胁迫后期可以考察生殖器官的基因表达与调控路径等，为进一步挖掘油菜花期相关基因提供参考。