腐木烟杆藓(Buxbaumia viridis)在新疆的新记录及在中国分布的历史更正

古丽斯旦·艾尼瓦尔， 王鹏军， 艾拉努尔·卡哈尔， 买买提明·苏来曼

(新疆大学生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046)

烟杆藓属（BuxbaumiaHedw.）植物的发现最早可追溯到三百年前，Buxbaum于1712年在伏尔加河岸上采集了该属的模式种——烟杆藓（B. aphyllaHedw.）［1］。1801 年Hedwig［2］建立该属时仅有2 种，即B. foliosaHedw.和B.aphylla，其后陆续有新种发现。目前，全世界该属植物已知有12 种，大多分布于北美洲、欧洲和亚洲地区，在大洋洲的新西兰和澳大利亚亦有分布［3］。

腐木烟杆藓（B. viridis）最初由De Candolle［4］在1815年作为烟杆藓的一个变种报道。随后Mougeot等［5］将其提升至种的等级。1826 年Bridel［6］基于一些很早之前采集的标本，发现了1 个新种B. indu⁃siataBrid.。1981年Corley等［7］在研究欧洲藓类时将B.indusiata处理为腐木烟杆藓的异名。

腐木烟杆藓在中国曾有过记载。Mueller［8］于1898 年根据Giraldi 在1896 年采自陕西光头山的标本，报道了B. indusiata在陕西的分布，这也是我国烟杆藓属植物的首次报道。1906年Levier［9］就同一标本作了记述。1978年陈邦杰［10］在《中国藓类植物属志》中记载了烟杆藓属植物3 种，即圆蒴烟杆藓（B.symmetricaP.C.Chen&X.J.Li）、腐木烟杆藓（B.indu⁃siata）和花斑烟杆藓（B. punctataP. C. Chen & X. J.Li），前者被置于本属的圆蒴组（Sect.SymmetrothecaChen et Lee），后两者置于多列齿组（Sect.Polyodon［Schimp.］Broth.）。后经撰写《中国苔藓志（第八卷）》烟杆藓科的作者汪楣芝和黎兴江核对标本，发现产于陕西光头山的标本实际是筒蒴烟杆藓（B.minakataeS.Okamura），并且已在此书中进行了更正［11］。因而该种在《苔藓名词及名称（新版）》中标有星号（*），表示它虽有中文名称但在中国并无分布［12］。

Mamtimin 等［13］在2014—2015 年期间对新疆特克斯县、巩留县进行了野外考察，于2017 年首次报道了烟杆藓（B.aphyllaHedw.）在中国的分布。2021年10月再次对新疆生产建设兵团78团克什库什台进行了苔藓植物资源调查，采集到了烟杆藓属植物，经在解剖镜下观察并查阅相关文献，鉴定为腐木烟杆藓。这是自陕西错误记载100 多年以来，我国首次正式发现该种。

本文探讨的腐木烟杆藓为中国新记录，对其进行了光学显微镜和扫描电镜的观察。该记录丰富了新疆苔藓植物的多样性，同时增加了烟杆藓属植物在中国的分布范围。

1 研究区与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于新疆西天山78 团5 连克什库什台的森林，该区属于温带大陆性气候，山区气候特征明显。日照长，昼夜温差大，降水比较丰富。年平均气温5～7 ℃，年平均降水量为550～700 mm，年平均相对湿度70%。主要建群树种为雪岭云杉（Pi⁃cea schrenkianaFisch.&C.A.Mey.）及其变种天山云杉［P.schrenkianavar. tianschanica(Rupr.) W. C.Cheng&S.H.Fu］［14］。

1.2 研究方法

首先在解剖镜下观察采集的4份腐木烟杆藓标本，从中选取具有代表性的2个植物体（幼期和成熟期），用舜宇DMSZ8-体式显微镜对植物体和孢蒴进行拍照；从成熟植物体中选取2 个完整的孢蒴，在Motic DMB-1223生物数码显微镜下对气孔、孢子和蒴齿等结构进行显微照相以及应用LEO-1430 VP扫描电镜对蒴齿和孢子形态进行观察。

2 结果与分析

2.1 显微形态特征

腐木烟杆藓Buxbaumia viridis(Moug.ex Lam.&DC.) Brid. ex Moug. & Nestl. Stirp. Crypt. Vogeso-Rhen.8:no.724.1823.

B.aphyllavar. viridis, Fl. Franç. ed. 3, 6: 227.1815.

B.indusiataBrid.,Bryol.Univ.1:331.1826.

植物体细小，雌雄异株，单个散生于腐木上（图版Ι，1～4）。原丝体宿存，长丝状，绿色，具不规则分枝。孢子体高约10～15 mm。蒴柄棕红色，粗壮直立，长5～10 mm，具粗密疣（图版Ι，5～6）。孢蒴从最初的亮绿色，随着孢子的发育逐渐变成浅棕色，无光泽，卵形，倾立，长3～5 mm，不对称，背腹分化明显，背面较平，成熟时孢蒴背面表皮不规则剥落，向外或向内卷曲，具明显结节状膨大的短台部（图版Ι，7～8）。气孔显型，位于孢蒴基部与蒴柄相连的狭窄区域（图版Ι，10）。蒴盖窄长钟形，顶端圆钝。蒴帽小，仅罩于蒴盖上。蒴齿直立，黄棕色，齿片呈线形（图版Ι，9）。孢子小形，数量多（平均值为6.0×106），呈淡绿色和黄色，直径8～12µm，表面具细疣（图版Ι，11）。

凭证鉴定：新疆：西天山78团5连，克什库什台沃依萨孜（42°54′ 46″N，82°6′ 23″E），腐木，海拔2180 m，买买提明·苏来曼（35732、35733、35734、35735）。凭证标本存放于新疆大学植物标本馆（XJU）。

2.2 蒴齿与孢子亚显微形态特征

蒴齿两层，属内长外短类型。外齿层由4 层有横节的齿片组成；内齿层白色膜状，呈纵长扇状褶的圆锥形。干燥时，多数内齿层下部直立，上部向孢蒴内部稍弯曲，齿条具较多不规则形状的疣突起且分布密集，齿条之间有穿孔（图版Ⅱ，1～3）。孢子球形，具近极薄壁区，其表面的纹饰轻微起伏，呈芽孢状突起（图版Ⅱ，8）。远极面观的纹饰大小相近，排列紧密，聚集成簇（图版Ⅱ，7）；近极面观为不规则圆形，纹饰排列间距变大（图版Ⅱ，5～6）。

图版Ⅱ 腐木烟杆藓蒴齿与孢子扫描电镜形态特征（凭证标本：买买提明·苏来曼35732，XJU）Plate Ⅱ Morphological characteristics of peristome and spores scanning electron microscope in B.viridis(Voucher:Mamtimin SULAYMAN 35732,XJU)

2.3 地理分布及生境

腐木烟杆藓主要分布在北美洲、欧洲和亚洲（土耳其［15］和中国），属于北温带分布类型。据笔者的调查，在海拔2180 m 采集到了腐木烟杆藓，该海拔属于山地针叶林带［16］。该种附生于针叶林下雪岭云杉腐木和银柳（Salix argyraceaE.Wolf.）腐木上，与异叶裂萼苔［Chiloscyphus profundus(Nees)J.J.En⁃gel & R. M. Schust.］、指 叶 苔［Lepidozia reptans(Linn.)Dum］、裂叶苔（Lophoziasp.）、长灰藓［Herzogi⁃ella seligeri(Brid.) Z. Iwats.］、四齿藓（Tetraphis pellu⁃cidaHedw.）、曲尾藓（Dicranum scopariumHedw.）和三洋藓［Sanionia uncinata(Hedw.)Loeske］等苔藓植物组成腐木生群落。

2.4 中国烟杆藓属分种检索表

我国烟杆藓属植物现知有5 种，该属植物的分种依据是以孢子体特征为主。检索表中的信息参考了《中国藓类植物属志（下册）》［10］和《中国苔藓志（第八卷）》［11］。

1.孢蒴近于卵状圆锥形，不具明显背腹分化…………………………………………………2

1.孢蒴扁卵形，具明显背腹分化，背面略平而腹面明显凸起…………………………………………3

2.蒴台部明显膨大；蒴柄弓状弯曲，着生于孢蒴的侧面…………………2.圆蒴烟杆藓B.symmetrica

2.蒴台部分界不明显；蒴柄一般直立，着生于孢蒴的下侧………………3.筒蒴烟杆藓B.minakatae

3.孢蒴背面具小的深色斑点…………………………………………………1.花斑烟杆藓B.punctata

3.孢蒴背面不具深色斑点……………………4

4.孢蒴成熟时背面有剥落痕……………………………………………………5.腐木烟杆藓B.viridis

4.孢蒴成熟时背面无剥落痕………………………………………………………4.烟杆藓B.aphylla

图版Ⅰ 腐木烟杆藓形态特征（凭证标本：买买提明·苏来曼35732，XJU）Plate Ⅰ Morphological characteristics of Buxbaumia viridis(Voucher:Mamtimin SULAYMAN 35732,XJU)

3 讨论

腐木烟杆藓通常被认为是古林地（未受人类干扰地点）的一种指示生物，因为古林地常年阴冷潮湿，林分保存完好且有大量木质残体［17］。其配子体极度退化，仅在孢子体出现时能够识别。腐木烟杆藓是一年生植物，幼孢子体于秋季（10月或11月）生长，并在3—6月成熟［15］。孢子体出现在山地地带海拔范围较窄的地方，几乎只在针叶林中高度腐烂的倒木上［17］，云杉倒木是腐木烟杆藓生长的主要基质。与苔类相比，它常与藓类植物形成相关的群落，如长灰藓、四齿藓、三洋藓等。有可能是这些侧蒴藓类要比苔类植物更能为其孢子的萌发和原丝体生长提供更隐蔽的庇护所［18］。

腐木烟杆藓与本属其他种类的主要区分特征在于成熟孢蒴背面具有剥落痕，此结构在早期的文献中被称为角质层。然而，Koch等［19］对腐木烟杆藓孢子体进行扫描电镜观察，结果表明成熟孢蒴背面上剥落的这层结构不仅只是角质层而应该是整个表皮。

虽然，腐木烟杆藓广泛分布于北半球，但属于稀有物种［17-18］。近几十年来，它出现在大多数欧洲国家的红色名录上［20-21］，被欧洲苔藓植物保护委员会（ECCB）列入易危物种［22］。直到2019 年，在欧洲苔藓植物红色名录中由“易危”变为“无危”［23］。据推测，雌雄异株（导致受精率低）、配子体再生体系的低建立率和竞争能力低是该种罕见的主要原因［24］。

腐木烟杆藓适宜高湿度环境，温度的季节性变化对其有着重要的影响［25］。虽然倒木清理在森林资源保护工作中具有重要意义［26］，但过度管理针叶林中的倒木资源会造成腐木烟杆藓重要生长基质的大幅减少，进而威胁到它的生存。在林木砍伐后，森林变得更加开阔，造成太阳直射和湿度失衡等变化，对其生长不利［27］。

本种此次在新疆的发现，进一步的更正了该物种在中国分布的历史。新疆目前是该种在中国的唯一1 个分布地区，为此建议应对新疆西天山的采集地点加强环境保护。