设施蓝莓中华蜜蜂和地熊蜂访花行为及授粉效果比较研究

钟义海 韩文素 王释婕 赵珊 高景林

（中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 海南海口 571101）

蓝莓（Vaccinium corymbosum）属杜鹃花科越橘属，多年生绿叶或常绿灌木，原产于北美、苏格兰和俄罗斯，是一种具有极高经济价值的新兴世界性小浆果果树[1]。由于蓝莓花数量繁多，花为总状花序，侧生，倒挂如钟状，且子房下位，雄蕊比柱头短，不便于人工辅助和自然授粉，设施内的种植空间较封闭，通过风媒和虫媒途径授粉也受到很大影响[2-4]。生产上设施蓝莓主要通过蜜蜂授粉。研究表明，设施蓝莓通过蜜蜂授粉可以大幅度提高蓝莓产量和品质，且不会污染果实，省工省力。地熊蜂和蜜蜂均可为设施蓝莓授粉，不仅能够促进坐果，提高产量，而且节省劳动成本[5-7]。

中华蜜蜂（Apis cerana）是我国土生土长的蜂种资源，具有善于采集零星蜜源、采集时间早、采蜜期长和消耗饲料少等生物学特性[8]。地熊蜂（Bombus terrestris）具有体型大、飞行距离远、每次出巢访花量多、且体表被覆分叉绒毛，有利于黏附花粉、授粉效率高、撞棚率低等优点，很多农作物上，地熊蜂常常替代中华蜜蜂应用于设施授粉[9]。海南岛地处热带北缘，属热带季风气候，年平均气温22～27℃，最冷的1月份温度仍达17～24℃。地熊蜂集中分布于北半球的温带和亚寒带，适应于寒冷、湿润的气候，在海南无法自然繁殖，需从内地空运至海南[10-11]。相比中华蜜蜂，海南省设施地熊蜂授粉存在寿命短、运输成本高、不耐高温等缺点。因此，本试验将地熊蜂和中华蜜蜂对设施蓝莓授粉行为进行比较研究，明确其授粉效果，为海南省设施蓝莓优质丰产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验样地位于海南省琼中毛阳镇什寒村（E 109°39′，N 19°05′，800 m），基地面积7 hm2。试验蓝莓品种为绿宝石（Emeralds），授粉中华蜜蜂由海南省琼中红毛镇琼中群生养蜂合作社提供，授粉地熊蜂由吉林省养蜂科学研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 每个试验小区选取健康、长势一致的2年生蓝莓植株30株，株行距1.5 m×2 m，株高1.4～1.5 m，冠幅1.3～1.4 m，400株/667 m2，生产过程中采用常规的施肥和田间管理方法。选择群势强、蜂脾相称、无病害的蜂群，授粉前调整到3脾装入授粉蜂箱，每箱蜂的授粉蜂数量为2 500～3 000只/箱。工蜂数量为80～100只/箱，且绝大部分为青壮年工蜂。每个试验小区分别在设施大棚中部阴凉处放置1群中华蜜蜂或地熊蜂，在蜂箱底部垫上30～40 cm高的架子，防止泥水进入蜂箱。

1.2.2 地熊蜂和中华蜜蜂访花行为观察 利用高清数码摄像机随机拍摄30只正在访花的中华蜜蜂和地熊蜂，观察并记录中华蜜蜂和地熊蜂的采集行为，统计单花访花时间和每分钟访花次数；从早上8:30—16:30（多云，22℃/7℃，相对湿度80%～100%，北风1～2级），每小时统计1次单位面积（10株蓝莓）上30 min内访花的蜜蜂数量（蜜蜂探头进入花朵内才算有效访花），试验设3次重复。

1.2.3 蓝莓座果率及产量测定 地熊蜂和中华蜜蜂授粉处理各选取3个小区，每小区选取30株蓝莓树，每株树按照东、南、西、北4个方位随机各选择1 个结果枝挂牌标记未开放的花朵数，待授粉完成后统计各结果枝上果实数，计算座果率。蓝莓果实成熟后，每小区随机取10株蓝莓树，分批次采摘成熟后的果实称重，全程记录蓝莓产量。

1.2.4 统计分析 试验数据采用Excel 2007和SPSS 19.0进行统计分析。采用独立样本T检测分析中华蜜蜂、地熊蜂的单花访花时间、每分钟访花次数以及2种蜂授粉后蓝莓座果率和果实产量差异，当p<0.05时，差异达到显著水平。

2 结果与分析

2.1 地熊蜂与中华蜜蜂访花行为观察

观察地熊蜂和中华蜜蜂对蓝莓授粉的访花行为可以看出，二者存在一些差异。地熊蜂常在果园里迅速飞行，在飞行中不断扇动翅膀，由于个体巨大，不断扇动翅膀过程中，造成花朵强烈震动，花粉容易传到同一朵花的柱头上；在访花过程中，地熊蜂常直接飞到花朵上并抱住花朵，头部探入铃铛花，将喙伸入花管中吸食花蜜，其间头部粘附花粉，一部分收集到花粉框，另一部分被它们带到其他花上。中华蜜蜂个头较地熊蜂小，翅膀扇动过程中花粉不容易传到柱头上；在访花过程中，也是抱住花朵，将头部伸入花柱底部取食花蜜，在采集花粉时，两前足不停地将花粉向后拍打，将花粉收集到后足的“花粉篮”上。相比中华蜜蜂，地熊蜂个头巨大，完成受精后，将要调谢的花朵会在地熊蜂的再次造访过程中容易被扯落，有助于预防霉菌发生，提高座果率。

2.2 中华蜜蜂与地熊蜂单花访花时间及每分钟访花次数比较

中华蜜蜂和地熊蜂为蓝莓授粉的每分钟访花数量和单花访花时间祥见表1。每只中华蜜蜂每分钟访花数平均为(3.20 ± 0.22)朵，每只地熊蜂每分钟访花数平均为（5.37±0.22）朵，二者间差异显著。中华蜜蜂单花访花时间为（13.05±1.01）s，地熊蜂单花访花时间为（7.93±0.61）s，二者间差异显著（t= 4.33，df= 178，p< 0.001）。（17.70±2.02）只，地熊蜂为（12.22±2.95）只，二者差异不显著（t=-1.533，df=16，p=0.145）。

表1 中华蜜蜂与地熊蜂为蓝莓授粉的单花访花时间及每分钟访花次数

2.3 蓝莓单位面积授粉蜜蜂访花数量

从图1可以看出，9:30—10:00是中华蜜蜂访蓝莓的高峰期，单位面积蓝莓（10株）的中华蜜蜂访花数量达到（31.00±0.58）只，10:30—12:00期间的数量也较多，超过20只。地熊蜂访花高峰期较中华蜜蜂时间晚了3 h，12:30—13:00为其访蓝莓的高峰期，单位面积蓝莓地熊蜂访花数量达到（24.00±4.51）只。地熊蜂在16: 30后访花数量急剧下降，而中华蜜蜂在12:30—17:00内访花数量差异不明显。中华蜜蜂和地熊蜂为单位面积蓝莓访花数量统计得出，中华蜜蜂平均数为

图1 蓝莓单位面积授粉蜜蜂访花数量

2.4 地熊蜂和中华蜜蜂授粉对蓝莓座果率及产量的影响

从表2可以看出，中华蜜蜂为设施蓝莓授粉的座果率为82.38%，显著高于地熊蜂的64.91%，说明中华蜜蜂为设施蓝莓授粉更充分，使得蓝莓花朵授粉效果更好，更有利于蓝莓坐果。中华蜜蜂授粉蓝莓平均单果重为（3.10±0.12）g，也显著高于地熊峰授粉蓝莓的（2.81±0.09）g。而中华蜜蜂为蓝莓授粉平均株产量、亩产量，与地熊蜂授粉相比差异不显著。

表2 地熊蜂和中华蜜蜂授粉对蓝莓座果率、平均单果重和平均每株产量的影响

3 讨论与结论

地熊蜂相比蜜蜂，除了具有体型大、飞行距离远、每次出巢访花量多、撞棚率低等优点外，地熊蜂的口器比蜜蜂更长，可为多种深冠花朵植物授粉。地熊蜂的进化程度较低，在为茄子、番茄、辣椒等有特殊气味，蜜蜂不愿采集的作物上授粉效果好[12]。此外，地熊蜂有着良好的耐低温性，在早春温室中，遇到阴雨天气蜜蜂不出巢活动时，地熊蜂仍可以正常访花[13]。蜜蜂具有个体多、群势大、易撞棚等特性，广泛应用于牧草、油料作物、果树和蔬菜等大田作物授粉，但在一些设施品种上授粉效果不如地熊蜂。吴光安等[6]在山东省泰安市应用地熊蜂和意大利蜜蜂对设施蓝莓授粉，地熊蜂为设施蓝莓授粉的座果率、平均单位果重和产量均高于意大利蜜蜂[6]。

然而，地熊蜂主要生活在温带及亚寒假带，在炎热的环境条件下工作积极性不如中华蜜蜂。本试验里，中华蜜蜂访花高峰期较地熊蜂早3 h，9:30—10:00是中华蜜蜂访花的高峰期，12:30—13:00才是地熊蜂访花的高峰期。地熊蜂在16:30后访花数量急剧下降，而中华蜜蜂在16:30—17:00访花数量仍达到17只，说明中华蜜蜂在高温、光照强环境条件下较地熊蜂工作时间长，更能适应海南的环境气候。地熊蜂由于个头大、粘附花粉多、飞行能力强、单花访问时间短、单位时间内访花频率高等特性，单只地熊蜂传粉效率比中华蜜蜂强，但中华蜜蜂群体数量较多，采集时间长，群体的中华蜜蜂授粉效果显著高于地熊蜂。从2个蜂种对蓝莓授粉的座果率及平均单果重来看，中华蜜蜂授粉效果显著高于地熊蜂。

由于地熊蜂的采集蜂寿命仅能维持30～45 d，而海南省设施蓝莓花期长达120 d，完成一季蓝莓授粉往往需要购买2～3次地熊蜂，蜜蜂仅需购买1次就能完成授粉。目前海南省无法生产授粉地熊蜂，需从外地空运至海南省，费用昂贵，运输途中授粉地熊蜂还会损耗一部分。综合考虑，在海南省选择设施蓝莓授粉蜂种，可选择使用中华蜜蜂。