不同土壤有机碳含量对玉米光合生理及生长发育的影响

郭占强，肖国举，李秀静，胡延斌

(1.宁夏大学地理科学与规划学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学生态环境学院，宁夏 银川 750021；3.兰州大学大气科学学院，甘肃 兰州 730020)

世界气象组织不断发布全球气温持续变暖的信息[1]，预估到21世纪末,全球地表平均气温将波动升高1℃～4℃[2]。在全球碳循环中，土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库,对陆地生态系统碳排放乃至温室效应有重要影响[3-5]。研究表明，过去30年间全球土壤呼吸释放的碳以0.10 Pg·a-1的速率增加，说明全球气候变暖条件下土壤有机碳分解的速率在加快[6],土壤碳包括土壤有机碳和无机碳。土壤有机碳库是碳库中最活跃的组成部分[7],它的细微变化都将影响碳向大气的排放，进而影响陆地生态系统的结构与功能[8-10]，陆地碳循环总碳量中约五分之四的碳量以有机碳形式存在于土壤中[11]。土壤有机碳是农作物生长发育的根基，也是土壤有机质和各种养分良性循环的基础[12-13]，土壤有机碳是陆地重要的碳汇，它能够将大气中的CO2矿化并储存到土壤中，土壤有机碳在全球碳平衡中起着关键的作用。

政府间气候变化专门委员会(IPCC)已给出警告，一旦升温突破1.5℃,气候灾害发生的频率和强度将大幅度上升。联合国环境规划署(UNEP)发布的《排放差距报告》[14]警告如果全球温室气体不能在2020—2030年以每年7.6%的水平下降，世界将难以实现1.5℃的控温目标。自1750年以来，大气中CO2浓度不断增加，到2011年达到391 μmol·mol-1。按照典型浓度目标中低排放情景(RCP4.5)，辐射强迫稳定在4.5 W·m-2，2100年后CO2当量浓度稳定在约650 μmol·mol-1[15-16]。宁夏回族自治区近60 a以来，各地气温平均升高0.95℃。升温最明显的地区为宁夏平原引黄灌区，温度平均升高1.10℃左右[17-18]。土壤有机碳对玉米的光合特性和生长发育状况的影响是积极的，玉米植株95%左右的质量来自光合作用,干物质是籽粒产量形成的物质基础[19]。深入研究不同土壤有机碳含量对玉米光合生理特征及生长发育的影响具有重要意义,对于研究农田生态系统碳贮存与碳中和等具有重要参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在宁夏平原引黄灌区，暖温带干旱、半干旱大陆性气候，年平均降水量约200 mm，年平均蒸发量2 000 mm以上。试验地耕层土壤SOC含量为2.44～7.51 g·kg-1，K-S检验表明，渐进显著性为0.20,服从正态分布；变异系数为22.84 %，偏度和峰度分别为0.49和0.66。采样样品土壤有机碳含量统计分析见表1。

表1 采样样品土壤有机碳(SOC)含量统计分析Table 1 Statistical analysis of SOC content of samples

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计与样品采集 选取科玉15号玉米品种，利用旱地直播技术，大田种植密度7.50万株·hm-2。在2019年4月28日播种，9月10日收获。试验地玉米全生育期进行4次灌水：蒙头水(4月17日)、拔节水(6月14日)、孕穗水(6月30日)、灌浆水(7月17日)。其中6月9日混合施用化肥磷酸氢二胺((NH4)2HPO4)380 kg·hm-2，碳酰胺(CH4N2O)250 kg·hm-2，硝酸钾(KNO3)125 kg·hm-2。7月17日随灌浆水施入尿素225 kg·hm-2。

采用大田调查取样的研究方法，在2 km×4 km农田生态系统范围内，通过棋盘式布点法定点确定36个样点位置，用手持GPS仪标记并确定采样点的地理坐标，排除落在沟、渠、路的取样点，使样点位置均匀落在农田内。于2019年8月29、30日在玉米植株生长位置取0～20 cm土层土样。取样时，利用四分法去除多余的土壤，去除土壤样品中的砾石、枯枝落叶、植物根系等杂物，把选好的土样装袋标记。

1.2.2 测定项目与测定方法 玉米生长发育和光合数据测定分别在2019年6月12、13日，6月28、29日，7月22、23日，8月7、8日，8月29、30日，大约每隔20 d左右的8∶00—14∶00进行。对玉米不同生育期的株高、茎粗进行测量；对成熟期玉米单穗重、秃尖长进行测量。成熟期玉米的根、茎、叶放入烘箱，在105℃杀青30 min后，将烘箱温度调至70℃烘干至恒重，分别对其称重并计算地上部分干重和根冠比。

利用美国产的LI-COR6400便携式光合仪，在玉米的各个重要生育阶段，选择晴朗天气，利用自然光源对引黄灌区采样点的玉米棒三叶进行光合测量，每次测量36个采样点位置的玉米叶片，3次重复并取平均值，主要测量指标有净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度。利用叶绿素测定仪SPAD—502Plus，选择晴朗天气，分别在各个重要的生育期对玉米的棒三叶测量叶绿素，3次重复并取平均值。

叶片水分利用效率WUE(μmol·mmol-1)=Pn/Tr。土壤有机碳采用重铬酸钾容量法，全氮(TN)采用半微量凯氏定氮法，全磷(TP)采用钼酸铵分光光度法。

长宽系数法测量单株叶面积(LA)，并计算叶面积指数(LAI)。

单株叶面积(LA)=L×W×r

叶面积指数(LAI)=LA×D/S

式中,L为叶长,W为叶宽,r为系数(完全展开叶r为0.75，未完全展开叶r为0.50),D为单位面积内的植株数,S为面积(hm2)。

1.2.3 试验设计与数据整理 在相同试验样方区域、相同农田管理方式、相同施肥和灌溉等条件下,在获得试验基地众多基本数据之后，按不同土壤有机碳含量选取有代表性的土壤有机碳T1(2.44 g·kg-1),T2(3.70 g·kg-1),T3(4.95 g·kg-1)，T4(6.14 g·kg-1)，T5(7.51 g·kg-1)，并挑选出与T1、T2、T3、T4、T5相对应的各项数据，对比分析5个不同土壤有机碳含量对其他指标的影响。

采用Excel 2019对图表进行绘制，应用SPSS 24.0软件对试验结果进行统计分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同土壤有机碳含量对玉米光合生理的影响

2.1.1 叶片净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr) 在玉米的整个生长期间，净光合速率呈M型或马鞍状变化，其中大喇叭口期和抽丝期是高峰值，开花期数值略低;在大喇叭口期净光合速率为T5>T4>T2>T3>T1,在抽丝期净光合速率为T5>T4>T2=T3>T1；由于处在干旱半干旱地区，叶片内部保卫细胞过度失水，叶片因自我保护而关闭，因而净光合速率在开花期未达到峰值。T1到T5处理，随着土壤有机碳的增多，净光合速率的数值在各个生育期也随之升高(图1A)。在抽丝期数值达到了最大，为54.22 μmol·m-2·s-1，没有显示达到光饱和状态。

在玉米的整个生长期间，T1到T5处理，随着土壤有机碳的增多，蒸腾速率在各个生育期体现为先减后增的趋势(图1B)。T5出现的峰值晚于T1，说明土壤有机碳含量越高，蒸腾速率的最高值出现的越晚，这样有利于光合作用的水气交换，有利于有机物质的富集。蒸腾速率的峰值均出现在大喇叭口期和开花期，说明该阶段玉米蒸腾速率旺盛，净光合速率的增强能引起叶片气孔的开放，减少了气孔的阻力。拔节期和大喇叭口期蒸腾速率与土壤有机碳呈负相关，后期两者呈不明显的正相关，成熟期T5的蒸腾速率较低。

2.1.2 玉米气孔导度(Gs)与胞间二氧化碳浓度(Ci) 在玉米的不同生育期气孔导度与土壤有机碳呈正相关关系，随着土壤有机碳的增加，平均气孔导度也随之增加(图2A)，峰值出现在开花期，气孔导度在开花期为T5>T4>T3>T2>T1，土壤有机碳对气孔导度的影响较明显，在开花期气孔导度的整体数值大，净光合速率也高，从图1B、图2A对比可以看出气孔导度与蒸腾速率在相同生育期呈正相关。

图1 不同土壤有机碳含量下玉米叶片的净光合速率和蒸腾速率Fig.1 Effects of different SOC contents on net photosynthetic rate and transpiration rate of maize leaves

胞间CO2浓度在整个玉米生育期有波动下降趋势，随着土壤有机碳的增大，胞间CO2浓度在不同的生育阶段都有减小的趋势，两者呈负相关(图2B)。在抽丝期T1>T3>T2>T4>T5，在其他4个生育阶段胞间CO2浓度的数值都很低，说明光合活性很高。

图2 不同土壤有机碳含量下玉米叶片的气孔导度和胞间二氧化碳浓度Fig.2 Effects of SOC contents on stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration in maize leaves

2.1.3 叶片水分利用效率(WUE)和叶绿素(Chl)含量 在玉米的拔节期、大喇叭口期和成熟期随着土壤有机碳含量的增加，叶片水分利用效率也波动增加，三个生育期中大喇叭口期增加最显著，但在抽丝期叶片水分利用效率波动减少。在开花期，叶片水分利用效率先减后增，整体数值不大。抽丝期叶片水分利用效率为T1>T2>T3>T5>T4，土壤有机碳含量与叶片水分利用效率呈现负相关，叶片水分利用率达到最大值，说明在抽丝期叶片的水分利用效率达到了理想状态(图3A)。

拔节期，叶绿素含量随着土壤有机碳的增加而增加，到达一定数值后变化很小(图3B)，说明土壤有机碳在拔节期影响玉米叶绿素是有一定范围的。在玉米的大喇叭口期叶绿素含量随着土壤有机碳的增加波动升高，而在开花期、抽丝期和成熟期两者的关系不明显。T1、T2、T3、T5在开花期叶绿素达到整个生长期的最大值，而T4在大喇叭口期和成熟期都出现了峰值，在玉米的生长后期表现为较高的含量，也为高产打下基础。

2.2 不同土壤有机碳含量对玉米生长发育的影响

2.2.1 株高和茎粗 在开花期前，玉米的株高保持较高的增长速率(表2),说明在开花期前光合作用主要供应给植株的营养器官；开花期之后，T1、T2、T3玉米株高的增长速率缓慢增长，说明光合作用主要供应给植株的生殖器官。

土壤有机碳对玉米茎粗的影响体现在开花期之前快速生长，开花期之后缓慢生长，但T4在拔节期、大喇叭口期均大于其他处理，T4在大喇叭口期之前快速增长，之后缓慢增长，在玉米生长后期达到一定的恒定值(表2)。在拔节期、大喇叭口期和开花期，土壤有机碳与茎粗呈显著正相关，在抽丝期二者呈显著负相关，在成熟期，二者呈显著正相关，说明土壤有机碳对茎粗的影响在不同生育期有差异，但大多数时期是正相关(表3)

2.2.2 单株叶面积(LA)和叶面积指数(LAI) 玉米单株叶面积越大，理论上可接收太阳辐射能的面积越大，合成的有机质越多。在开花期之前，单株叶面积增长率最大(表2)，在开花期，单株叶面积达到了最大值，在开花期之后，单株叶面积略有下降，说明后期叶片衰老，而新生叶片较少。在拔节期和大喇叭口期，土壤有机碳与单株叶面积呈显著正相关，在开花期二者负相关，在抽丝期和成熟期，二者无相关性。叶面积指数越高，群体光合速率就越高，在开花期之前，叶面积指数增长率最大，在开花期，叶面积指数达到了最大值；在开花期之后，叶面积指数略有下降。大喇叭口期，土壤有机碳与叶面积指数呈负相关，但未达显著水平(表3)。

注：不同小写字母代表同一生育期不同处理间在5%下差异显著。Note:Different lowercase letters represent significant differences between different treatments at 5% in same growth stages.图3 不同土壤有机碳含量下玉米叶片的水分利用效率和叶绿素含量Fig.3 Effects of different soil organic carbon contents on WUE and Chl of maize leaves

表2 不同土壤有机碳含量下玉米不同生育期的生长发育状况Table 2 Effects of different SOC contents on growth and development of maize in different growth stages

表3 玉米不同生育期土壤有机碳含量与生长发育状况的相关性分析Table 3 Correlation analysis between SOC contents and maize growth and development at different growth stages

2.3 不同土壤有机碳含量对玉米生物量的影响

2.3.1 单穗重及秃尖长 玉米单穗重随着土壤有机碳的增多先增后减，T4达到最大，为236.18 g(图4A)；由T3到T4,玉米的穗重增长率为24.47%；从图中可以看出，并不是土壤有机碳含量越多越好，本试验区土壤有机碳达到T4时，玉米单穗重数值最高。秃尖长与玉米穗重相反，随着土壤有机碳的增多先减后增，T4达到最小，为0(图4A)。由T2到T3,玉米的秃尖长下降率为53.84%，T4穗重最大，秃尖长为0，说明在土壤有机碳为6.14 g·kg-1条件下，玉米的生长发育状况良好，产量也最理想。

图4 土壤有机碳含量对玉米生物量的影响Fig.4 Effects of soil organic carbon contents on maize biomass

2.3.2 玉米地上部分干重及根冠比 玉米地上部分干重随着土壤有机碳的增多先增后减，T4达到最大，为380.22 g(图4B)，由T1到T2,玉米的地上部分干重增长率为20.74%，由T4到T5,玉米的地上部分干重下降率为20.37%。随着土壤有机碳的增加，玉米单穗重和玉米地上部分干重增加。由T1到T3根冠比减小，T3到T5根冠比增大(图4B)，根冠比随着土壤有机碳的增多先减后增；由T3到T4,玉米的根冠比增长率为33.71%；T4地上部分干重最大，说明土壤有机碳6.14 g·kg-1，玉米的生长发育达到理想状态。

3 讨 论

土壤有机碳不断分解,减少了土壤碳储存,同时植被碳库向土壤碳库的流动增加，从而增加了土壤碳库,农田生态系统正是这两种作用的结果,体现了土壤碳的收入和支出的平衡关系。农田生态系统固碳潜力巨大，一定条件下，土壤有机碳在微生物的作用下分解，一部分被农作物及时吸收，另一部分以CO2的形式释放到大气中，而大气中的CO2又被农作物光合吸收，碳以干物质的形式保存，干物质又以有机碳的形式回归土壤，这样土壤有机碳的收入大于支出，形成了新的碳汇并促进了碳的良性循环。

本试验是在相同试验样方区域、相同农田管理方式、相同施肥和灌溉等条件下进行的。施用各种农家肥、有机肥和秸秆还田等都会增加土壤有机碳的含量。在渭北合阳试验基地，随着有机肥施用量的增加,各生育时期的叶片光合速率和气孔导度显著增大,胞间CO2浓度逐渐减小[20]。在等量氮肥条件下，有机肥可显著提高玉米整个生育期的光合速率[21]，这与本研究一致。有机肥的合理配施能显著增加玉米的净光合速率[22-24]。秸秆还田使玉米叶片的光合速率和蒸腾速率持续出现高值，同时提高了水分利用效率[25]。秸秆还田处理与常量化肥相比，增加了叶绿素含量,显著提高叶面积指数,半量秸秆还田处理显著提高产量[26]。沼肥与化肥配施提高了东北玉米的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量并且提高了玉米的品质[27]。生物炭、有机肥与化肥配施促进叶绿素含量和叶片的净光合速率、气孔导度、水分利用效率提高，而胞间CO2浓度、蒸腾速率则分别降低[28]。半施有机肥可以改善叶肉细胞的光合能力,并可提高生育后期叶片的光合强度,延长高光合持续期[29]。灌水和氮、磷、钾及有机肥施用对番茄叶片光合速率的影响既相互促进,又相互制约,只有合理的水肥管理措施才能提高番茄叶片的光合速率[30]。由此可见，不同地区由于自然条件和人类活动的影响不同，土壤有机碳对玉米生理的影响也有很大差异。

刘强等[31]认为在黄土高原半干旱区以有机肥配施氮磷肥作物产量增加最显著。高飞等[25]研究表明秸秆还田使玉米株高、茎粗和单株叶面积显著增加。施用生物有机肥对玉米株高、苗干重、次生根和产量均有提高作用[32]，与本研究一致。余海兵等[23]认为配施有机肥可显著提高春玉米整个生育期的LAI、株高，使生物产量增加。本研究得出玉米不同生长阶段株高、茎粗、叶面积的增长速率是不同的。化肥与有机肥配合施用可显著提高玉米植株叶面积指数、干物质积累量[33]。张影等[34]研究表明添加生物质炭和有机物料提高了土壤有机质含量，增加了砂土玉米株高和生物量。土壤有机碳能够提高玉米干物质的积累量。但是本研究认为玉米不同生育期土壤有机碳达到一定阈值时，能够持续不断为玉米供应养料，相较而言T4处理最理想。

随有机肥用量的增加,玉米百粒重、穗行数、籽粒干物质积累显著增加,光合作用明显改善[35]。秸秆深翻还田可促进玉米根冠比提高、改良玉米群体光合叶面积和净光合速率，显著地提高全生育期的生物积累量和产量[36]。在内蒙古典型草原，氮添加显著抑制了根冠比[37]。随秸秆还田年限增加,玉米地上株高及穗位高相应增加，大喇叭口期、开花期玉米根重、总根长增加[38]。施用生物有机肥对玉米根长、根干重、苗干重、次生根和产量均有提高作用[32]。研究表明黑龙江海伦市和吉林德惠市两种不同的气候条件下,土壤有机质含量与玉米产量间不存在显著相关关系,产量差异不显著[39]。说明土壤有机碳对玉米产量的影响在不同气候条件下是波动变化的。

4 结 论

土壤有机碳含量达到一定阈值范围时对玉米的生理特征和生长发育具有积极的促进作用，但在不同的生育期其结果不同。土壤有机碳含量与玉米净光合速率呈正相关关系；随着土壤有机碳含量的增多，蒸腾速率在玉米各个生育期表现为先减后增的趋势；气孔导度在玉米的不同生育期与土壤有机碳呈正相关关系；胞间CO2浓度在玉米不同的生育期与土壤有机碳呈负相关关系；在玉米的拔节期，大喇叭口期和成熟期随着土壤有机碳含量的增加，叶片水分利用效率也波动增加；在玉米的拔节期，叶绿素随着土壤有机碳的增加先增加，到达一定数值后保持不变；在开花期之前，土壤有机碳对玉米的株高、茎粗、单株叶面积、叶面积指数都有积极的影响，此时的增长率也较大，开花期之后，土壤有机碳对其影响变弱。