夏季长江口缺氧区、低氧区和正常溶解氧海区浮游动物群落特征比较研究

叶文建，杜 萍*，寿 鹿

(1.自然资源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2.浙江省海洋科学院，浙江 杭州 310012；3.自然资源部海洋生态系统动力学重点实验室，浙江 杭州 310012；4.自然资源部海洋空间资源管理技术重点实验室，浙江 杭州 310012)

0 引言

20世纪50年代以来，大洋和近岸海域水体溶解氧(DO)水平正在不断下降[1]。海水中溶解氧变化是物理、化学和生物过程复合的结果，当生物呼吸或有机物分解等过程中消耗的溶解氧不能得到足量补充时，海域便出现低氧(2 mg/L

浮游动物是海洋食物链中十分重要的一环，在生态系统中起着承上启下的作用[4]，对河口生态系统物质循环和能量流动有重要影响。大部分浮游动物的运动能力较弱，低氧或缺氧的水体环境对其群落结构有重要影响[5]。对切萨皮克湾、胡德运河和墨西哥湾等著名季节性缺氧河口的研究表明，缺氧对浮游动物个体生长繁殖[6]、卵的孵化[7]、生理代谢[7]、水平或垂直分布[8-9]都有重要影响，长时间的缺氧甚至可能直接导致浮游动物死亡。

长江口低氧对海洋生物的影响早已成为研究热点，但研究多集中在鱼类和底栖生物，有关对浮游动物群落影响的报道甚少[10]。相关研究发现在长江口低氧区，大型及较大型浮游动物(>505 μm)群落的生物量和丰度高于正常海域，但桡足类种类数明显低于正常海域[10-11]。低氧环境对于较小型浮游动物(160～505 μm)群落影响的研究较缺乏。本文比较了夏季长江口缺氧区、低氧区与正常溶解氧海区浮游动物群落的组成、数量和分布，结合生物、物理和化学因子分析浮游动物群落对低氧、缺氧环境的响应，为长江口海域资源可持续利用和河口区生态系统保护研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查区域和站位

2016年8月和2017年8月在长江口海域进行了浮游动物群落和水体环境的综合调查，调查区域为29.6°N—33.0°N，121.4°E—124.8°E，共布设6条断面(A、B、C、D、N、J)，其中2016年共34个站位，2017年共30站位，各站位分布见图1。

图1 长江口海域调查站位图Fig.1 Map of sample stations in the Changjiang Estuary

1.2 样品的采集和分析

浮游动物样品采集根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—2007)[12]进行：使用中型浮游生物网(网口直径50 cm，网衣孔径160 μm)，由底层至表层垂直匀速拖网采集；样品置于1 L的塑料瓶中，加入甲醛溶液固定(体积分数为5%)。样品带回实验室进行称重、鉴定与计数：在实验室将样品滤去水分，剔除非生物杂质，滤纸吸干多余水分，用精度为 0.000 1 g 的天平称量获得湿重，用体视显微镜进行种类鉴定和计数。

1.3 数据分析

浮游动物群落多样性指数(Margalef 种类丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou均匀度指数)依据文献[4]计算。

根据同步监测的底层溶解氧，将各调查站位浮游动物群落划分为缺氧组(0 mg/L3 mg/L)[9]。利用SIMPER相似百分比分析对群组划分起关键作用的物种，选取对群组内相似性和组间差异性的贡献度均超过2%的物种作为各组的关键贡献物种。群落多样性指数和SIMPER相似性分析利用浮游动物个体丰度数据通过软件Primer 6.0计算实现。组间差异的显著性检验用单因素非参数方差分析法(Kruskal-Wallis，K-W检验)，通过软件SPSS 20实现。

2 结果

2.1 表层海水温度、盐度和Chl a分布

2016年夏季，调查海域表层海水盐度为2.1～33.1，高值区主要分布在调查海域南部的外海区，在岱山-嵊泗附近海域存在低盐水舌(图2a)；表层温度为23.3～31.4 ℃，在嵊泗列岛分布有明显低温水域(图2c)；表层Chla值在冲淡水交汇区远高于外海区和冲淡水入海口处附近海域(图2e)。

2017年夏季，调查海域表层海水盐度为12.2～34.0，南、北外海区的盐度较高，在岱山-嵊泗列岛西面海域存在低盐水舌(图2b)；表层温度为23.8～28.8 ℃，在调查海域北侧以及嵊泗列岛附近分布有明显低温水域(图2d)；嵊泗列岛及长江口北面冲淡水交汇区表层Chla值高于其它海域(图2f)。

图2 2016年和2017年夏季长江口表层温度、盐度和Chl a空间分布Fig.2 Spatial distribution of surface temperature, salinity and Chl a in the ChangjiangEstuary in summer of 2016 and 2017

2.2 群落丰度和生物量

2016年缺氧组、低氧组和正常组站位分别为11、11和12个，2017年站位分别为7、5和18个。

2016年夏季，浮游动物群落丰度为1 039.42～92 052.00 ind/m3，生物量为28～7 441 mg/m3，最高值均出现在江苏启东市东面近岸海域的J1站。诺氏三角溞(Daphnemagna)是J1站群落丰度的主要贡献者，丰度达85 761.90 ind/m3。在缺氧和低氧站位，浮游动物群落的生物量和丰度均较高，在正常溶解氧站位，生物量和丰度值均较低(图3a和3b)。丰度和生物量组间差异分析显示，缺氧组和其他两组间差异显著，低氧组与正常组间差异不显著(图4a和4b)。

2017年夏季浮游动物丰度为415.66～40 067.90 ind/m3，生物量为49～5 058 mg/m3，最高值出现在嵊泗列岛附近的C3和C1站位，均以针刺拟哲水蚤(Paracalanusaculeatus)、短角小长腹剑水蚤(Oithonabrevicornis)、太平洋纺锤水蚤(Acartiapacifica)和肥胖三角溞(Evadnetergestina)为主。丰度高值点位于低氧和正常溶解氧站位(图3c)，生物量高值点位于正常溶解氧站位(图3d)，缺氧站位的生物量和丰度值均较低。丰度和生物量组间差异分析显示各组间差异均不显著(图4c和4d)。

图3 夏季长江口缺氧、低氧和正常溶解氧站位浮游动物生物量和丰度Fig.3 Zooplankton biomass and abundance among hypoxic area, low dissolved oxygen area and normal area in the Changjiang Estuary(红色、黄色和蓝色点分别表示出现缺氧、低氧和正常溶解氧的站位。)(The red, yellow and blue marks indicate the hypoxic station, low dissolved oxygen station and normal station, respectively.)

图4 缺氧组、低氧组和正常组的浮游动物生物量和丰度比较Fig.4 Comparison of zooplankton biomass and abundance among hypoxic area, low dissolved oxygen area and normal area[柱状图上不同的小写字母表示组别间差异显著(p≤0.05)。][Different lowercase letters on the bar chart indicate the significant difference between groups (p≤0.05).]

2.3 群落优势种

夏季长江口浮游动物群落的SIMPER分析(表1)表明：桡足类为主要贡献类群，在各组中的贡献度均>2%，其中贡献度较大(>4%)的种类为针刺拟哲水蚤、太平洋纺锤水蚤、近缘大眼剑水蚤(Corycaeusaffini)和短角长腹剑水蚤；不同溶解氧组间的优势种组成相近，但贡献度差异明显。

根据定义2.1及命题2.1，上述迭代序列经过整理可得到算法4。同时，由定理1.2可知，序列和强收敛于问题(2.2)的解。

表1 2016年和2017夏季长江口浮游动物SIMPER优势种贡献度分析Tab.1 Dominant species of zooplankton by SIMPER in 2016 and 2017 单位：%

胶质浮游动物的贡献度在2016年夏季和2017年夏季均为缺氧组(约16%)高于正常组(11%～12%)，其中贡献度变化主要由肥胖软箭虫(Flaccisagittaenflata)、双生水母(Diphyeschamissonis)、住囊虫(Oikopleurasp.)和缪勒海樽克氏亚种(Dioliolidsp.)引起；幼体类浮游动物的贡献度为缺氧组(0～5%)低于正常组(6%～9%)，贡献度变化主要由桡足类无节幼体(Copepoda nauplius larva)、瓣鳃类幼体(Lamelli branchia larva)、长尾类溞状幼体(Macrura zoea larva)和长尾类糠虾幼体(Macrura mysidacea larva)引起。2016年低氧组中胶质类的贡献度比正常组低，幼体类的贡献度比正常组高；2017年则相反。

续表1

此外，盲蚕(Typhloscolexmulleri)和游蚕(Pelagobialongicirrata)等多毛类浮游动物和中型莹虾(Luciferintermedius)在低氧组和缺氧组中的贡献度均高于正常组。

2.4 主要类群的分类组成

2.4.1 桡足类

2016年低氧或缺氧组的岐口水蚤目、猛水蚤目和剑水蚤目占比和丰度均比正常组高，而哲水蚤目则相反(图5a和5b)；2017年低氧和缺氧组的哲水蚤目和剑水蚤目占比和丰度均较正常组高(图5c和5d)。K-W分析表明桡足类各目丰度的组间差异均不显著(p值均大于0.05)。

图5 桡足类各目丰度及其占比Fig.5 Abundance and their percentage in total of various orders of Copepoda

2.4.2 胶质浮游动物

2016年，与正常组相比，缺氧组毛颚动物占比低但丰度高，低氧组尾索动物占比高但丰度低。缺氧组和低氧组的管水母丰度占比较高。缺氧组、低氧组和正常组的胶质浮游动物丰度从大到小依次均为尾索动物、毛颚动物和管水母类，在各组中的贡献比例和丰度上差异较大。K-W分析表明管水母类丰度的组间差异显著(p=0.05)，缺氧组丰度显著高于正常组，其余胶质类的组间差异均不显著(图6a和6b)。

2017年，毛颚动物为第一丰度贡献类群，在缺氧组和低氧组中的占比和丰度均高于正常组；尾索动物占比和丰度在各组均较毛颚动物低；水母类占比和丰度在各组均较低，组间变化较小。K-W分析表明胶质类丰度的组间差异均不显著(图6c和6d)。

2.5 群落特征指数

3 讨论

3.1 2016年夏季缺氧区浮游动物群落丰度和生物量变化

有研究表明夏季长江口冲淡水交汇区、嵊泗列岛附近是Chla高值区，常伴随着较高的浮游植物丰度[13]，为浮游动物的生长和繁殖提供了充足的食物[14-15]。2016年夏季缺氧区与Chla高值区重合(图2e)，高Chla引起植食性浮游动物的聚集可能是缺氧区生物量和丰度显著高于正常海区的主要原因。

2016年夏季缺氧站位J1(盐度29)生物量和丰度异常高主要由枝角类诺氏三角溞导致。诺氏三角溞为滤食性亚热带暖温种，在盐度约30的海区有更高的丰度和分布[16]，该枝角类在长江口缺氧海域的高丰度分布可能与该站盐度适宜有关。

3.2 低氧区浮游动物群落类群组成变化

有研究表明，长期处于低氧环境下，浮游动物的群落结构会往简单的或胶质浮游动物转变[17]。胶质浮游动物群落通常食物链短、结构较为简单，可以使有机碳和能量在整个食物链中高效转移[18-19]。长江口低氧和缺氧海域浮游动物群落仍以桡足类等甲壳动物为主，未明显表现出向以胶质浮游动物为主的趋势。但在低氧或缺氧海域，一些较小的中型桡足类(如短角长腹剑水蚤和小毛猛水蚤等)丰度占比有明显升高(表1)，存在向小型化转变的趋势。这与桡足类在长期低氧区趋向小型化的现象一致[20-21]。

2016和2017年夏季，胶质浮游动物的优势类群有较大变动，前者以尾索动物为主，后者以毛颚动物为主。胶质浮游动物种类繁多，不同类群在体型大小、摄食方式、运动能力和生理代谢等方面有较大差异，在生态系统中的贡献和作用也有较大区别[22-24]。毛颚动物以箭虫纲的肥胖软箭虫和百陶带箭虫(Zonosagittabedoti)为主，运动能力极强，属于较为凶悍的肉食性浮游动物；尾索动物则以小齿海樽(Doliolumdenticulatum)、软拟海樽(Doliolettagegenbauri)和萨利纽鳃樽(Thaliademocratica)等海樽为主。海樽与水母相似，运动能力弱，通过体腔大量滤水取食，相比于依靠运动和力量捕食的毛颚类更耐低氧[25-27]。2016年和2017年长江口海域低氧程度和空间分布的差异可能是胶质浮游动物优势类群变化的一个原因。

水母类是胶质浮游生物的重要组成，2016年和2017年夏季水母类在低氧和缺氧海域与正常海域中的差异不明显，优势种均以四叶小舌水母(Liriopetetraphylla)、两手筐水母(Solmundellabitentaculata)、半口壮丽水母(Aglaurahemistoma)、双生水母、大西洋五角水母(Muggiaeaatlantica)、拟细浅室水母(Lensiasubtiloides)和球形侧腕水母(Pleurobrachiaglobosa)等适高盐种类为主。有研究表明这些物种受暖流强度的影响很大[28]，对低氧的耐受性极高[27,29]，可能低氧或缺氧对其没有显著的影响。

4 小结

2016年夏季，长江口缺氧区海域的浮游动物丰度、生物量均明显升高；在低氧或缺氧区，桡足类存在向小型化转变的趋势；低氧海域胶质浮游动物比例都有升高，浮游动物群落组成仍以桡足类为主，未转变成以滤食性胶质浮游动物为主。两个年份夏季的胶质浮游动物的优势类群组成不同，2016年以海樽纲和有尾纲的滤食性尾索动物为主，2017年以箭虫纲的肉食性毛颚动物为主。

致谢化学环境因子溶解氧数据由海洋二所金海燕和陈建芳研究员课题组提供，感谢他们为这篇论文所提供的帮助。