云南紫溪山赤腹松鼠巢址选择研究

褚晨冰 管振华，2*

（1西南林业大学生物多样性保护学院，云南昆明 650224；2西南林业大学云南生物多样性研究院，云南昆明 650224）

赤腹松鼠（Callosciuruserythraeus）又称红腹松鼠，为啮齿目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）丽松鼠属动物，广泛栖息于热带与亚热带森林之中，在针阔混交林、阔叶林和针叶林中均常见，也在森林山崖以及居民生活区域附近活动，以植物的花、嫩叶、果实、种子等为主要食物，也食用各种农作物[1]。赤腹松鼠可以传播森林中的植物种子，在森林植被恢复中发挥着重要作用，但同时对森林也存在一定的危害。有些地方赤腹松鼠作为森林害鼠已经对人工林造成了较大的危害[2-3]。

赤腹松鼠为典型的树栖啮齿类动物，通常在树上营巢[4]。巢址类型有树洞巢与树枝巢，巢与巢周边环境对赤腹松鼠哺育保护幼仔、躲避天敌、抵御极端天气等方面具有重要意义[5]。目前，国内对赤腹松鼠的研究多数集中于危害及防治方法[3，6]、行为学[7]、生物学[8]、食性分析[7]等方面，而关于赤腹松鼠生境特征的报道较少，仅有温知新等[9]、原宝东[10]、亓东明[11]进行过研究。研究结果表明，赤腹松鼠的巢址选择与建造很大程度上与其所处生境等因素有关。云南紫溪山是以保护森林生态系统及珍稀动植物为主的自然保护区，为探究该区域内赤腹松鼠的巢址选择特征，于2020年冬季对云南紫溪山赤腹松鼠的巢址选择特征进行了初步分析，通过对比不同巢址密度的筑巢树及生境特征，评价了云南紫溪山赤腹松鼠的营巢偏好，以期为制定科学合理的动物管理措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

云南紫溪山省级自然保护区位于云南省楚雄市城西，保护区地理位置东经 101°22′49″～101°26′07″、北纬 24°58′58″～25°04′01″，总面积约 160 km2，海拔1 950～2 502 m，为亚热带高原季风气候类型，年温差较小，气候湿润温和，干湿季明显，四季不分明，年均温度12.1～14.9℃，年平均降水量1 000 mm左右。保护区为南北走向的狭长条形丘地，大部分区域位于山体上部，每年11月至翌年4月为旱季，5—10月为雨季[12-13]。

保护区内生长的林木以云南松、华山松、滇石栎、元江栲、旱冬瓜等为主。据调查，区内共有维管束植物143科366属507种[14]，曾记录到鸟类177种、昆虫27种、兽类22种、两栖爬行类动物18种、鱼类10 种等[15]。

1.2 研究方法

2020年12 月，采用样线法对研究区内各个不同生境类型中赤腹松鼠的巢址进行了调查，一共设置了14条长度为1.5～3.0 km的样线，单侧宽25 m，样线覆盖了该研究区域内的所有植被类型，调查总面积达1.3 km2。将所有巢址划分为高、低密度区域，高密度区样线3条，调查面积为0.015 km2，巢址34个；低密度区样线9条，调查面积为1.285 km2，巢址8个（图 1）。

发现赤腹松鼠巢址后，设置10 m×10 m的巢址生境样方（以巢所在树为中心），并采用GPS进行定位[10]。测量10个巢址生境特征因子，包括海拔、经纬度、坡度、坡位、郁闭度、坡向、植被类型、林层高度、样方距离水源距离、样方离人为干扰路距离；13个巢位特征因子，包括海拔、经纬度、树种、胸径、树高、树的第一主枝高、巢类型、巢高、巢位置、巢距离主干距离、巢所在树枝朝向、巢距离水源距离、巢离人为干扰路距离等。

1.3 调查参数特征

1.3.1 巢址生境特征因子。海拔：样方所在地的海拔高度，使用全球定位系统或海拔仪测量所得。

经纬度：样方所在地的地理位置信息。

坡度：划分 0°～30°的平缓坡、30°～60°的斜坡和60°～90°的陡坡。

坡位：分为上、中、下坡。

郁闭度：密林、中度郁闭、疏林。

坡向：松鼠巢所在树处的坡向，分为4个坡向，即东坡、南坡、西坡、北坡，用指南针进行测量。

植被类型：依据样方所在地的植被类型，分为针叶林、阔叶林和针阔混交林等。

林层高度：样方内树冠的平均高度（m）。

样方离水源距离：样方距离水源的直线距离（m），用GPS测量。

样方离人为干扰路距离：样方所在地离人为干扰路（干扰路分为公路、林间小道）的直线距离（m）。

1.3.2 巢位特征因子。海拔：巢所在树的海拔高度，使用全球定位系统或海拔仪测量所得。

经纬度：巢所在树的地理位置信息。

树种：赤腹松鼠巢所在树的物种名。

胸径：树距离地面1.3 m处的树干直径（cm）。

树高：树顶距离地面的距离（m）。

树的第一主枝高：第一主干距离垂直地面的高度（m）。

巢类型：树枝巢、树洞巢。

巢高：巢距离垂直地面高度（m）。

巢位置：巢位于树冠层下、中、上层。

巢距离主干距离：巢距离主干距离（m）。

巢址朝向：东、南、西、北。

巢距离水源距离：巢距离水源的直线距离（m），用GPS测量。

巢离人为干扰路距离：巢距离人为干扰路（干扰路分为公路、林间小道）的直线距离（m）。

1.4 数据处理

在Excel中对所收集数据进行初步整理与描述，在R 4.0.2软件中对数据进行处理与统计分析。在对赤腹松鼠巢址生境进行分析时，对赤腹松鼠所在植被类型、坡度、坡位、郁闭度、巢位置、巢址朝向等6个生境因子特征进行频次分析，对样方海拔、坡度进行Wilcoxon秩和检验，对样方植被类型、坡向、坡位、郁闭度等分类变量进行卡方检验；再对高、低密度区域赤腹松鼠营巢树木特征分别进行对比分析；在分析高、低密度区域赤腹松鼠巢位特征时，对巢址高度、巢离主干距离、树的第一主枝高、胸径、树高、离水源距离、离人为干扰路距离等不符合正态分布的特征因子进行Wilcoxon秩和检验，并对以上巢位特征因子进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 紫溪山赤腹松鼠巢址生境因子特征

本次调查共发现42个赤腹松鼠巢址，分布于9个树种，巢址类型均为树枝巢。由表1可知，赤腹松鼠巢址生境的主要特征是坡度≥31°（50.0%）、中度郁闭（85.7%）、位于树冠层上层（69.0%）、巢址朝向偏向南方（69.0%）。对样方海拔、坡度进行Wilcoxon秩和检验，对植被类型、坡向、坡位、郁闭度进行卡方检验，结果表明：高、低密度区的赤腹松鼠在海拔（W=557，P=0.000）及坡度（W=501，P=0.002）选择上存在差异（图2）；且赤腹松鼠倾向于在针阔混交林（X2=26.375，df=2，P=0.000）、郁闭度高（X2=20.512，df=1，P=0.000）、坡向偏南（X2=32.415，df=9，P=0.000）的环境中筑巢，而对坡位的选择差异不显著（X2=3.5，df=2，P=0.174）。

表1 紫溪山赤腹松鼠巢址生境因子分布频次

2.2 紫溪山赤腹松鼠营巢树木特征

总体上，赤腹松鼠偏好选择高大的树木，树高为（14.64±4.24）m，并在树冠中上层营造巢址，巢高为（12.89±4.10）m。对不同密度区域内赤腹松鼠的建巢树种进行对比，结果表明，赤腹松鼠建巢树种9种，其中高密度区域利用树种7种，低密度区域利用树种5种；高密度区域中偏好选择元江锥（29.41%），低密度区域中偏好选择元江锥（25.0%）、木荷（25.0%）、尼泊尔桤木（25.0%）（表 2）。

表2 紫溪山赤腹松鼠营巢树木特征

2.3 紫溪山赤腹松鼠巢位特征

对高、低密度区域内赤腹松鼠巢址高度、巢离主干距离、巢树第一主枝高、巢树胸径、巢树高度、巢距离水源距离、巢距离人为干扰路距离等巢位特征因子进行Wilcoxon秩和检验。结果表明：高、低密度区域内赤腹松鼠在巢树高度、巢树胸径、巢址高度、巢离主干距离、树的第一主枝高、巢距离道路距离上没有显著性差异，仅在巢址距离水源距离上存在显著性差异（W=230，P=0.003）（图 3）。

对所有赤腹松鼠巢树高度、巢树胸径、巢址高度、巢离主干距离、巢树第一主枝高、巢离道路距离、巢离水源距离等7个数值化因子进行主成分分析（表3），共分析得到7个主成分，其中特征值＞1的主成分有3个，累计贡献率达71.27%。结果表明，赤腹松鼠选择有巢树形态特征在高、低密度区没有显著差异（图 4）。

表3 紫溪山赤腹松鼠巢址选择主成分分析

3 结论与讨论

动物在选择生境时，外界环境的复杂性，如空间、资源等因素会对动物栖息地选择产生深远影响[9，16]，同时动物自身特点也会对其生境选择产生影响，且二者之间存在相互作用[17]。总体上来看，赤腹松鼠在高、低密度区域中的数量差异反映出不同区域中松鼠容纳量不同，但在2个区域中选择的筑巢树特征相似，没有明显区别，说明高密度区域的高质量森林能够提供更多的筑巢环境，而赤腹松鼠在低密度区域中并未改变巢址选择的条件。

此外，还发现紫溪山赤腹松鼠共利用巢树树种9 种，以木荷（Schima superba）、元江锥（Castanopsis orthacantha）较多，其次是华山松（Pinus armandii），最少被利用的树种为三尖杉（Cephalotaxus fortune）。紫溪山的松鼠巢址存在高、低密度区域的分化，且松鼠在不同密度区域中偏好建巢的树种不同，高密度区域利用巢树7种，以元江锥为主，低密度区域利用巢树5种，以元江锥、木荷为主。综合其他对赤腹松鼠的研究结果发现，赤腹松鼠在不同环境中建巢树种的种类与种数也不相同[18]，紫溪山的赤腹松鼠偏好利用元江锥、木荷等作为建巢树种；而温知新等[9]研究发现，在四川省洪雅县的赤腹松鼠偏好利用柏木（Cpuressus funebris）、楠木（Phoebe zhennan）等建巢。戎可等[5]在黑龙江凉水保护区的研究表明，赤腹松鼠偏好利用红松（Pinus koraiensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）等建巢，但赤腹松鼠筑巢所利用的树种均为该地区的优势树种。

云南紫溪山属于亚热带季风气候，区域内树木四季常绿且枝叶比较茂盛，尽管紫溪山赤腹松鼠在高密度和低密度区域中利用的树种存在差异，但是都偏好选择森林中高大的乔木，偏好在树冠上层建巢。树高决定了建巢高度，且倾向在较高大树木的枝干基部营巢，这点和其他松鼠科动物如南方鼯鼠（Glaucomys volans）[19]、红松鼠（Sciurus vulgaris）[20]、缨耳松鼠（Sciurus aberti）巢址选择特征一致[21]。选择在树枝与主干的交叉处筑巢，因为树冠中上层枝叶比较茂密，能够加强巢的稳定性，在遭受大风、大雨等自然灾害时，保证巢址完整，有利于赤腹松鼠生存与繁衍[22]。同时，紫溪山赤腹松鼠巢址也多偏向于东、南、东南方向，坡向向南为阳坡，较阴坡可以接受更多的太阳辐射，南北坡在温度与植被类型上也具有较大的差异，南坡的温度较高，同一海拔温差可以达到3～4℃[22]，有利于赤腹松鼠接受阳光照射，抵御严寒的天气[5，23]。

本研究发现，海拔较高的地方赤腹松鼠巢址密度较大，海拔较低地区赤腹松鼠巢址密度较低，因为低海拔区域为紫溪山的主要交通干道，又是人工华山松种子繁育基地，人为活动较多，对赤腹松鼠产生了更多的干扰；与低海拔区域相比，高海拔区域坡度较陡、居民地较少，人为干扰少，且高海拔区域仍保存有大量的高质量常绿阔叶林，较高的郁闭度为赤腹松鼠建巢提供了良好的隐蔽环境，这样的环境有利于赤腹松鼠在遭受天敌侵扰时逃避天敌、生存及哺育后代。在研究过程中曾观察到赤腹松鼠在距离人为道路极近区域（人为活动较少的林下小路）内活动以及寻找食物，甚至在一定范围内捡拾人为残余食物，说明食物因子也是影响赤腹松鼠生境选择的重要因素，这与原宝东[7，10]、亓东明[11]的研究结果相似。

在调查中还发现，紫溪山自然保护区内赤腹松鼠的天敌较少，且该地区适合赤腹松鼠生长与繁殖的食物、水等也随着生物多样性保护与生态保护力度的加强愈加丰富，可以预见赤腹松鼠的种群数量也有增长趋势。因此，通过对紫溪山赤腹松鼠巢址选择的研究，可以掌握影响其生境选择的重要因素，继而在未来赤腹松鼠对该地区林木造成危害时，除了采用物理、化学、生物防治措施外[3，24]，也可通过对其食物以及栖息地生态环境进行人为干扰来避免赤腹松鼠对该地区天然林以及人工华山松种子繁育林产生危害。