植物航天育种的发展及其展望

2022-01-20陈志强周丹华郭涛王慧

卫星应用 2021年12期

文|陈志强周丹华郭涛王慧

华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心

一、前言

自1987年首次农作物种子空间搭载试验以来，我国已先后开展30多次农作物种子空间搭载试验，并于2006年发射了世界首颗专门用于航天育种研究的返回式卫星实践八号，2020年利用嫦娥五号开展了世界首次深空诱变育种试验。此外，我国通过863计划、国家重点研发计划、国家支撑计划等重要科研计划对植物航天育种进行了长期持续资助，有力支撑了我国植物航天育种研究。30多年来，我国科研人员在植物航天诱变机理、航天生物育种共性关键技术、植物航天诱变新种质（基因）创新等方面开展了大量研究，并通过航天育种选育出一大批优质高产的植物新品种并服务于产业发展，为我国的粮食安全、乡村振兴提供了科技支撑。

国外关于空间环境对植物种子影响的研究报道始于20世纪60年代初期，美国及苏联科学家利用生物卫星、航天飞机和空间站研究了空间环境对植物的生物学效应。目前，国外研究重点关注太空飞行中各种复杂因素对植物生长和发育的影响，并定向选育适合在太空飞行器中生长的结实的植物，以期为未来长期的太空飞行提供氧气及食物供给，使宇宙飞船最终成为“会飞的农场”。

二、植物航天育种概述

1.概念与特点

植物航天育种是利用空间极端环境（空间辐射、微重力、真空等）诱发植物遗传物质发生改变，基于现代生物学技术选择优良变异，并利用优良变异培育优质高产多抗植物新品种的育种方法。

空间环境下的高能带电粒子辐射、持续低剂量射线辐射、长期恒定的微重力条件、高真空等综合环境因素可有效诱发植物种子或生物体基因产生改变。由于植物种子或生物体材料在太空中处于失重状态，细胞状态与地面环境差异较大，在受到空间辐射作用时，DNA损伤的类型多样且难以修复，从而产生多种变异，更有可能产生在地面上难以获得的变异。同时，由于太空环境及飞行器轨道的复杂多变，所以即便是同一种作物、同一个品种，在不同的搭载时间，其诱发变异的效果也可能有所不同，难以做到重复实验。但是，随着中国长期在轨空间站的建设，作物种子或者材料在空间站的重复比较实验将成为现实。

目前的航天搭载分成两类，一是有源搭载，二是无源搭载。有源搭载针对需要生境保障的生物体，此类材料在航天搭载的过程中，需要提供相应的装置及光照、温度、湿度、氧气等与地面相似的环境条件。鉴于空间飞行器的资源限制，我国的航天搭载一般是无源搭载，以干种子为主要搭载材料，将种子放置在返回舱内，随航天器一同在太空运行，期间记录飞行高度与角度、持续的时间及所遇到的天体活动等数据。

2.航天育种技术过程

种子航天搭载，只是航天育种的第一步。种子返回后，还要进行一系列的育种流程后育成新品种才能进入市场应用。早期的研究一般按照传统的育种程序进行选育，在多个世代进行种植和选择，最后选育出新品种。这些年来，随着生物技术的迅速发展，研究者将航天诱变育种与生物技术结合，通过调查分析群体表型特征、不同世代基因组特征研究空间环境遗传改良机理。华南农业大学陈志强团队提出了“空间诱变多代混系连续选择与定向跟踪筛选技术”（图1）学术思想，在分离群体定向筛选重要性状（产量、品质、抗性）新种质并高效应用；研发 “HRM-TILLING高通量基因分型体系”高效鉴定基因变异，并开发出多个功能型分子标记，创制出系列多基因聚合骨干亲本，进一步培育符合市场需求的优质、抗病、广适新品种并产业化。

图1 多代混系连续选择与定向跟踪筛选技术

3.我国植物航天育种的历程

中国的航天育种是利用航天诱变培育适合产业需求的新品种。自1987年开始航天搭载研究，截至2020年9月，我国先后30多次利用返回式卫星、神舟飞船、空间站及各类返回式航天器，搭载不同植物种子，已培育出700多个新品系或新品种。

在我国30多年的航天育种研究中，有两个具有里程碑式的事情。一是2006年9月，我国发射了世界上首颗生物育种卫星实践八号，搭载了水稻、小麦、玉米、棉花、高粱、花卉、蔬菜、林果等2000多份重达215kg的生物材料，表明我国航天育种研究已正式列入国家计划，在我国掀起了航天育种的高潮；二是2020年11月利用嫦娥五号开展世界上首次深空航天育种搭载试验（图2），这次搭载意义重大，它为我国以后的深空生物学研究、深空航天育种研究打下了重要基础。

图2 嫦娥五号开展了世界上首次深空航天育种搭载试验

三、发展植物航天育种的意义

1.植物航天育种的优势

20世纪60年代，在广东率先发现的水稻矮秆品种资源，实现了矮秆育种研究的突破，大大提高了我国的粮食生产能力，引发全球第一次绿色革命。20世纪70年代，袁隆平院士带领团队成员发现的水稻不育株，在全国掀起了水稻杂种优势研究的大协作、大攻关，使我国水稻产量提高了20% 以上，中国的杂交育种技术也一直处于世界领先地位。这两次水稻育种技术的突破，说明了重大种质资源和品种的突破是解决粮食问题的关键。

然而，进入20世纪80年代以后，由于育种技术创新、种质资源创制、作物遗传变异不够丰富等问题，我国的农作物育种缺乏重大突破。因此，寻求种质资源的突破、育种技术的创新成为育种工作者一直以来不懈探索的重要课题。

自1987年8月我国第9颗返回式卫星的水稻、青椒等作物种子的航天搭载开始，30多年的研究实践反复证明，航天育种具有独特的优势：性状变异幅度大，有益性状变异频率高；多数变异的优良性状能遗传；稳定快，新品种育成周期短；同一个体能够同时出现多个目标性状的有益变异；能创造出地面其他育种方法难以获得的罕见新基因资源（新种质）。

2.航天育种助力种业创新

粮食安全始终是我国长期的战略性问题，实现粮食的不断增产，最重要的是培育出优质的品种。航天育种的最大优势在于罕见种质和基因的创制，是农作物遗传改良的有效技术途径，在多个方面助力我国种业创新。

（1）航天诱变新种质突破助力育种水平提升

华航一号是我国第一个通过国家审定的航天诱变作物新品种。1996年华南农业大学陈志强等利用我国返回式卫星搭载水稻品种特籼占13种子，回收后历时仅3年就培育出华航一号；夏红一号、夏钻石番茄品种，通过航天搭载历时4年选育而成的优质、早熟、抗青枯病的优异种质，比常规育种大大缩短了育种周期；福建省农业科学院通过航天诱变选育的优良恢复系航1号、航2号被长江中下游水稻育种单位广泛应用，育成了多个超级稻品种。

（2）航天诱变新基因源共享助力行业整体水平提升

利用空间诱变育种技术，华南农业大学在普感稻瘟病的品种丽江新团黑谷和中二软占中诱变和创制出一批抗病乃至达到免疫的新种质。利用这些抗病种质资源，创建了一大批骨干亲本，培育出更为优质丰产高抗稻瘟病的新品种，提高了团队的抗稻瘟病育种水平；同时，高抗稻瘟病新种质的共享辐射应用，有力提升了华南和西南稻区的水稻新品种整体稻瘟病抗性水平。华南农业大学利用空间诱变直接选育出非

sd-1

矮秆新种质

CHA-1

、

CHA-2

、

hfa-1

等并应用于育种实践中，对促进华南籼稻株型育种作出重要贡献（图3）。除此之外，还在诱变后代中筛选鉴定出穗粒数达 500～600 粒且结实率正常的特大穗型突变体（图4）。张志雄等利用航天诱变与花药培养技术选育而成的不育系“花香A”，通过不同单位的通力合作，选育出多个品种并通过各级审定。

图3 空间诱变直接选育出非 sd-1 矮秆新种质

图4 特大穗型突变体

（3）大量的航天诱变新基因成为生物育种创新的源头活水

航天育种与生物技术结合后，航天育种所创建的新基因可成为生物育种创新的一种源头。具有自主知识产权的航天诱变基因将破解生物育种“卡脖子”的问题。因此，通过创建航天诱变突变体库，能极大地丰富生物育种研究源头（图5）。

图5 航天诱变突变体库

利用空间诱变育种技术，华南农业大学定向创制了一批聚合多个有利基因的优质高抗骨干恢复系材料。如成功地在普感稻瘟病的品种丽江新团黑谷和中二软占中诱变和创制出一批抗病乃至达到免疫的新种质。以航天诱变获得的高抗稻瘟病新种质H4为供体材料，利用其抗性基因育成一大批高抗稻瘟病新品种，如将H4中的Pita、Pik等抗性基因及Wxb通过分子标记辅助选择的方法导入到航恢173、航恢179中，改良其稻瘟病抗性及直链淀粉含量偏高的性状，从而选育出优良的恢复系航恢1173、航恢1179，进而组配出高产优质系列的杂交稻组合，如五优1179、软华优1179、Y两优1173、深两优1173等。如将半矮秆基因（Sd1）、低垩白基因（Chlk5）、香味基因（fgr）、稻瘟病抗性基因（Pid2、Pikh4等）、白叶枯抗性基因（Xa23）等聚合得到香型、优质、多抗、丝苗型的航聚香丝苗，其米质达国标优质一级，含有20多个有利基因，米饭香软可口。

（4）通过航天生物育种选育而成的优质高产抗病新品种有力地保障粮食安全和优质粮食生产

航天生物育种关键技术的创新和优良多基因聚合新种质的创建，直接推动优质、抗病、丰产新品种综合性状取得全面突破，推动了航天育种新品种的培育进程。

利用航天诱变选育的特优航1号和Ⅱ优航1号、培杂泰丰、华航31号等获得农业部超级稻品种认定。野香优航1573、鲁原502、云粳43号等成为不同生态区的主导品种。华航丝苗、金航丝苗、华航48号、华航57号、江航丝苗、宁优1179均达到国家优质一级米标准。华航31号为感温型常规稻品种，该品种丰产性好，米质达国标优质2级，高抗稻瘟病，耐肥抗倒、耐寒性强、适应性广，从 2011年至今为广东省农业主导品种，2017年获得广东省农业技术推广奖一等奖。Y两优1173利用不育系Y58S与恢复系航恢1173组配而成，其品质优良，高抗稻瘟病；五优1179利用五丰A和航恢1179选育而成，其丰产性好、抗稻瘟病；Y两优 1173和五优1179均通过农业部超级稻品种认定，并获得2020年广东省农业技术推广奖一等奖。

（5）为国民提供更多更好的农产品和食品

利用航天育种技术，以金针菇品种江山白F21为试验材料，选育出菇形好、产量高、耐高温金针菇新品种航金1号；高彦辉等利用返回式卫星搭载选育出抗疫病、炭疽病、病毒病的航椒18号；航苜1号紫花苜蓿为我国第一个航天诱变多叶型紫花苜蓿新品种；中国医学科学院药用植物研究所将薏苡种子搭载实践八号返回式卫星，经地面多年选育获得了太空1号薏苡新品种等，为国民提供优质的农产品开拓了新的途径。