海藻提取物在猪和鸡生产中的应用研究进展

苏国旗，秦林林，周晓容，黄金秀，杨飞云，车炼强，刘作华*

（1.重庆市畜牧科学院，重庆 402460；2.四川农业大学动物营养研究所，四川成都 611130）

近年来，从海洋资源中提取分离的活性物质受到了越来越多的关注。海藻富含多种具有生物学功能的物质，而且储量巨大、资源丰富，具有极大的开发利用价值。海藻提取物是从海藻中提取的有效活性物质，已广泛应用于生物能源、化工和医药等领域。我国是世界海藻的主要产地之一，每年海藻的产量占世界海藻产量的一半以上，有巨大的开发潜力。

抗生素滥用带来的微生物耐药性、食品安全等问题，威胁着人类健康。为此，欧美等国相继禁止饲用抗生素，我国也在2020年全面禁止饲用抗生素的使用。饲用抗生素的禁用在短时间内将会增加动物的发病率和治疗抗生素的使用量，为了提高动物生产性能，减少治疗抗生素的用量，开发健康安全有效的饲用抗生素替代物成为研究的重要方向之一。大量研究发现，海藻提取物具有提高动物机体抗氧化、抗菌、抗炎、抗病毒等生理功能，并具有提高动物的生产性能、促进动物健康等优点。因此，海藻提取物可以作为一种新型饲用抗生素替代品，具有广泛的应用前景。因此，本文重点综述海藻提取物在猪和鸡生产中的应用研究进展。

1 海藻提取物概述

海藻提取物是从海藻类植物中提取的多种活性物质的统称，其主要包括多糖、蛋白质、多不饱和脂肪酸、色素、多酚、微量元素和植物生长激素。海藻提取物中的多糖在各个领域的研究和应用最多，因为海藻中含糖类丰富，多糖类物质可以占到整个海藻干重76%。但具体含量因品种的不同而存在差异，并且提取加工工艺直接影响海藻多糖的含量和纯度。海藻多糖的提取方法主要有水提法、酸提法、碱提法、超声提取法以及酶提法，近年来微波提取法也受到了广泛关注。目前应用于畜牧动物的海藻提取物的主要活性成分为昆布多糖和岩藻多糖。

昆布多糖是一种典型葡聚糖，主链为-1,3糖苷键，而支链通过-1,6糖苷键相连，其长度因来源不同而不同。分子质量较低约为5 ku，其水溶性的大小取决于是否具有通过-1,6糖苷键相连的支链。研究表明，昆布多糖具有提高免疫、调节细胞因子的分泌、提高动物生长性能和饲料利用率、改善肠道形态以及增加营养转运蛋白表达等生物活性，且具有抗菌作用。岩藻多糖是一种硫酸化的多糖，不溶于水而溶于酸，其长链主要通过-1,3糖苷键连接，某些岩藻糖残基的C4位置被硫酸酯基团取代，同时在这条链上每隔2～3个岩藻糖就会有岩藻糖与这个聚合体相连形成支链，分子质量为43～1 600 ku。岩藻多糖的分子量决定其生物活性，分子量小的岩藻多糖生物学活性较高。研究表明，岩藻多糖具有抗病毒、抗肿瘤等生物学功能，还能作为益生元应用于畜禽生产。

图1 昆布多糖和岩藻多糖结构式

2 海藻提取物在猪和鸡上的应用

目前，海藻提取物广泛应用于水产、猪和鸡养殖业。Vidhya Hindu等详细综述了海藻多糖在水产养殖中的应用，因此本文主要综述海藻提取物在猪和鸡生产中的应用。

2.1 海藻提取物对猪和鸡生产性能的影响 海藻提取物在母猪中的研究主要在妊娠后期和哺乳期，添加10 g/d的海藻提取物不影响母猪自身的繁殖性能，但是能够改善后代仔猪的生长性能，如增加生长期和育肥期的平均日增重（Average Daily Gain，ADG）和平均日采食量（Average Daily Feed Intake，ADFI），提高育肥期的体重（Body Weight，BW）。由于海藻提取物来源和有效成分含量不同，所以在断奶仔猪中的添加量差异比较大（0.10～5 g/kg）。研究表明，海藻提取物能够提高断奶仔猪的养分消化率，降低耗料增重比，提高ADG和屠宰率，但是也有研究表明海藻提取物不能改善断奶仔猪的生长性能。可能是海藻提取物的有效成分不同，单一岩藻多糖有效成分的海藻提取物对生产性能无影响，而含有岩藻多糖与昆布多糖的海藻提取物能够改善仔猪生产性能。海藻提取物改善断奶仔猪生长性能主要得益于肠道营养物质转运载体基因（等）表达的提高和营养物质消化率的提高；其次海藻提取物能够改善肠道形态，增加绒毛隐窝比值，提高营养物质的吸收面积；海藻提取物还能够提高宿主免疫，降低免疫能耗，从而提高了生长性能。海藻提取物在鸡上的研究结果相对一致，均能够降低耗料增重比和提高ADG，并且能够提高蛋鸡产量和蛋品质。相关研究总结见表1。

表1 海藻提取物对猪和鸡生产性能的影响

2.2 海藻提取物对猪和鸡肠道形态的影响 仔猪在遭受断奶应激时会造成肠道绒毛萎缩和隐窝增生，减弱仔猪对营养物质消化吸收的能力，引起腹泻，降低仔猪的生长性能。母猪饲粮中添加海藻提取物能够改善后代仔猪的肠道形态，增加绒毛高度，降低隐窝深度，有利于仔猪的生长。但是海藻提取物的活性成分差异也会影响应用效果，岩藻多糖会降低后代仔猪回肠绒毛高度，昆布多糖则会增加后代仔猪回肠绒毛高度；饲粮中添加昆布多糖能增加断奶仔猪十二指肠和空肠绒毛高度，富含岩藻多糖的海藻提取物还能改善仔猪断奶应激造成的腹泻，但是对小肠形态没有影响。Walsh等的研究也发现，添加含有岩藻多糖和昆布多糖的海藻提取物对肠道形态没有改善作用，但单独添加岩藻多糖或昆布多糖有改善肠道形态的作用。总体而言，昆布多糖在猪上的应用效果优于岩藻多糖，并且纯品昆布多糖和岩藻多糖不易混合使用，但是天然粗提海藻提取物中虽然有昆布多糖和岩藻多糖，但并不影响其效果。海藻提取物也能改善鸡肠道形态。Sweeney等研究发现，饲粮添加250 mg/kg昆布多糖或250 mg/kg昆布多糖+80 mg/kg 岩藻多糖都能增加肉鸡回肠绒毛宽度，但是只有250 mg/kg昆布多糖能增加回肠绒毛高度，肠绒毛高度的增加能够提高营养物质的吸收能力，表明单独添加昆布多糖优于昆布多糖与岩藻多糖组合。从浒苔中提取获得多糖含量不低于48%的海藻提取物，以0、100、2 500、5 000 mg/kg的水平添加到62周龄的罗曼白蛋鸡饲粮中6周，能够线性增加空肠绒毛高度，二次地增加空肠绒毛/隐窝的比值。利用水提工艺从卡帕藻提取获得一种海藻提取物，在肉鸡饲粮中添加1 500 mg/kg能够增加空肠绒毛宽度和隐窝深度。

2.3 海藻提取物对猪和鸡肠道微生物的影响 肠道微生物是宿主重要的“微生物器官”，对宿主的营养代谢、生理机能、免疫机能等方面有着重要的影响。肠道中大量的大肠杆菌是引起仔猪断奶时腹泻的主要原因，而乳酸杆菌和双歧杆菌可以有效调节肠道微生态平衡，抑制病原菌生长和腐败菌发育，是重要的生理性细菌。仔猪在出生后48 h左右肠道菌群趋于稳定，而母猪粪便中的微生物种类和数量很大程度上决定了仔猪肠道微生物的定植。母猪饲粮中添加海藻提取物，能够降低母猪肠道大肠杆菌，降低后代仔猪肠道大肠杆菌，增加乳酸杆菌与大肠杆菌的比值。以上研究表明，在母猪饲粮中添加海藻提取物可以通过减少母猪粪便中大肠杆菌的数量来减少仔猪肠道中大肠杆菌的数量。但是海藻提取物在断奶仔猪上的研究结果存在分歧。大量研究表明，海藻提取物可以降低仔猪肠道普氏菌属、毛螺菌科和肠杆菌属数量，提高乳酸杆菌属数量。但Reilly等研究表明，断奶仔猪饲粮中添加海藻提取物可以降低双歧杆菌和乳酸杆菌的数量。这可能是由于海藻提取物具有黏性作用，从而阻止这些细菌与肠上皮接触，进而减少在肠道黏膜上的附植。而上述研究结果差异可能是由于取样的时间和位置不同（断奶后11 d和117 d vs 7 d，结肠vs直肠），断奶7 d时，仔猪肠道中的微生物菌群对海藻提取物的分解利用率更低。另一方面的研究结果显示，添加海藻提取物可显著提高仔猪的粪便评分，说明添加海藻提取物可以降低腹泻的发生，这可能与肠道中大肠杆菌数量的减少有关。海藻提取物也可改善育肥猪肠道菌群，降低盲肠的肠杆菌属数量，提高乳酸杆菌属的数量。饲粮添加海藻提取物和天蚕素能够降低肉鸡盲肠大肠杆菌数量，增加乳酸数量。但是饲粮中添加250 mg/kg昆布多糖或250 mg/kg昆布多糖+80 mg/kg 岩藻多糖对空肠弯曲菌和盲肠乳酸菌没有影响。目前海藻提取物对鸡肠道微生物的影响相关报道比较缺乏，且结果不一致，还有待进一步研究。

2.4 海藻提取物对猪和鸡免疫功能的影响 研究发现，海藻提取物能促进体外猪脾淋巴细胞的增殖，特别是T淋巴细胞的增殖。海藻提取物除了作用于免疫细胞外，还能直接影响肠道上皮组织的炎症因子的表达。母猪饲粮中添加海藻提取物能够降低后代仔猪结肠炎症因子白介素6（）基因表达，在断奶仔猪饲粮中添加海藻提取物也能降低仔猪结肠炎症因子、白介素17（）、白介素1（）、白介素22（）和肿瘤坏死因子（-）等基因的表达，并且能够降低脂多糖或大肠杆菌诱导的炎症因子的表达。综上研究结果表明，海藻提取物具有降低促炎因子，提高动物抗炎消炎的功能。Bussy等研究表明，母猪饲粮中添加海藻提取物可以增加母猪产前和哺乳期血液IgG水平，同时提高乳汁中IgA的含量，但是并没有显著改善后代生产性能和免疫力。Leonard等报道，母源饲喂海带提取物能显著增加初乳中IgG水平，且能显著提高仔猪哺乳期第5天的IgG和IgA水平及第12天的IgG水平。肉鸡饲粮中添加海藻提取物能促进脾脏和法氏囊的发育，增加免疫器官重量，显著提高脾脏、法氏囊和胸腺中T淋巴细胞和B淋巴细胞的相对数量。饲粮中添加1 500 mg/kg卡帕藻水提物能够增加肉鸡对新城疫病毒的抗体滴度。饲粮中添加3%海带提取物联合300 mg/kg天蚕素显著提高了1～21、21～42、1～42 d肉鸡的血清新城疫病毒抗体滴度和淋巴细胞数。以上试验结果表明，海藻提取物能够促进动物的免疫器官的生长发育，提高动物免疫分子水平。

2.5 海藻提取物对猪和鸡抗氧化能力的影响 近年来的研究表明，过多的活性氧自由基对吞噬细胞本身及其他细胞、组织及生物大分子有破坏作用，而脂质过氧化加速又可造成正常细胞的破坏和死亡。刘骅漫研究发现，海藻提取物可提高育肥猪血清抗氧化水平。核因子相关因子2（Nuclear Factor Like 2，Nrf2）是调控抗氧化能力信号通路的关键基因，通过基因沉默的方法降低Nrf2的表达，导致海藻多糖对氧化应激的保护作用下降。另外，海藻多糖还能够提高Nrf2蛋白表达量，表明海藻多糖可能是通过激活Nrf2/ARE信号通路改善细胞的氧化应激状态。夏伦斌等研究表明，海藻提取物组肉鸡血清中超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）等活性含量明显高于对照组，且降低了血清中丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量，说明海藻提取物可以提高机体SOD、GSH-Px等酶类的表达量，显著提高动物机体的抗氧化能力。而在罗曼白蛋鸡上的研究表明，海藻多糖能够降低血清MDA含量，提高血清SOD活性和肝脏过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性。饲粮中海藻提取物还能有效促进体内自由基的清除，从而减少脂质过氧化作用的代谢产物产生，有效保护细胞免受损伤。

3 小 结

海藻提取物是一种天然安全的植物提取物，在猪和鸡生产中应用效果良好，能够通过提高饲料养分消化率、改善肠道形态和肠道健康提高动物生产性能；同时能够促进免疫器官发育，提高机体免疫力，降低炎症，维持机体健康。因此，海藻提取物是一种值得深入开发的饲用抗生素替代品。但是海藻提取物活性物质生产工艺有待提高，海藻提取物活性物质纯度的提高将有助于其功能和机制的深入研究，这也是未来海藻提取物的研究方向。海藻提取物产品的稳定以及作用机理的研究也将推动其在畜牧生产中的应用。