云南省澜沧县云南方竹种群结构

宁少华 辉朝茂 刘蔚漪

(1 西南林业大学 昆明 650224；2 西南林业大学丛生竹工程技术研究中心 昆明 650224)

种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落的基本组成单位[1]。种群结构不仅对群落结构有直接影响，还能客观地体现群落的发展、演变趋势，其径级结构能够很好地反映种群动态变化。年龄结构则是种群内不同年龄个体数量的分布，是种群的重要属性之一，对种群年龄结构的分析是探索种群动态的有效方法之一。而对于竹类植物而言，竹类种群径级结构和高度级结构，能够在一定程度上反映竹类种群内不同个体所贮存营养物质的多少，再结合其年龄结构就可以更好地体现竹类种群当前的生长状况和今后的发展动态[2]。

云南属山地高原地形，境内许多地方都存在着水土流失的问题，从而影响了当地农业的发展。云南省竹类资源十分丰富，约有竹32 属300 余种[3]，是世界竹子分布与起源中心之一。因此，可以结合自身优势大力推广和种植竹类植物。云南方竹(Chimonobambusa yunnanensisHsueh et W.P.Zhang) 系禾本科亚竹科寒竹属植物，主要分布于我国云南和贵州两省，日本、越南及缅甸等国亦有分布。云南澜沧县地属亚热带山地季风气候，降水丰沛，县内海拔悬殊大，复杂的地形、地貌形成了气候的复杂多样性，非常适合云南方竹的生长，是云南方竹的主要分布区域之一[4]。云南方竹笋可食用，味道鲜美，竿材可大量用于造纸及农用和制作工艺美术品；同时方竹还是著名的观赏类竹种，多种植于佛教著名寺院以供观赏。

研究云南方竹的种群结构，有助于云南方竹的开发利用，实现其经济价值。本文以云南省澜沧县竹塘乡茨竹河村在人为影响下生长的云南方竹林为研究对象，对其种群结构进行研究，初步揭示云南方竹的种群结构，为其资源开发提供科学依据。

1 试验地自然概况

试验地位于云南省普洱市澜沧县竹塘乡茨竹河村。澜沧县位于云南省西南部，地处横断山脉怒山山系南段，地势西北高、东南低，海拔1 054 m 左右。澜沧县地处北回归线以南，气候属山地季风气候，雨量充沛，光照充裕，冬季整体偏暖，夏季无酷暑。地形、地貌复杂，海拔高差悬殊，立体气候明显。县境内年均气温19.2 ℃，年降雨量1 624.0 mm，年日照2 098.0 h。

2 研究方法

在试验地内随机设置10 个5 m×5 m 的样方。并对样方内的所有竹株进行调查，调查指标包括年龄、胸径、高度及株数等。

竹龄以1 年作为1 个龄级，共分4 个龄级即:Ⅰ龄级、Ⅱ龄级、Ⅲ龄级、Ⅳ龄级；地径按0.5 cm 作为1 个径级，共划分为5 个径级；秆高则按3 m 作为1 个高度级，共划分为5 个高度级，统计云南方竹立竹的生长情况。数据整理、统计和制图采用WPS Office 软件。

3 结果与分析

3.1 云南方竹年龄结构

种群的年龄结构是指种群内不同龄级个体占种群总数的比例分布，是种群的重要属性之一，对种群的出生率和死亡率都有着一定程度的影响[5]。在竹林生态系统中年龄结构的状态是其重要子系统之一，它体现了不同年龄个体在种群内的分布情况，在一定程度上对竹林的生产力有着较大影响[6]。

对样方内的所有立竹年龄划分为4 个不同的龄级，即竹龄≤1 a 为Ⅰ龄级、竹龄2 a 为Ⅱ龄级、竹龄3 a 为Ⅲ龄级、竹龄4 a 为Ⅳ龄级。分别统计样方内不同龄级(Ⅰ～Ⅳ龄) 方竹的数量，由统计结果(图1) 可知，Ⅰ龄级、Ⅱ龄级和Ⅲ龄级竹株数量最多，Ⅰ～Ⅲ龄级竹株共占总数的93.7%。其中，占总数比例最高的为Ⅱ龄级(48.8%)，其次是Ⅰ龄级 (26.5%)、Ⅲ龄级(18.4%)，而Ⅳ龄级的竹株最少，仅占总数的6.3%。由此表明，当前云南方竹种群的整体年龄结构是呈增长趋势的。

图1 云南方竹年龄结构Fig.1 The age structure of C.yunnanensis

3.2 云南方竹径级结构

立竹的径级结构是种群表现结构的重要指标之一，它通常可以显示出一个种群的形态特征[6]。方竹的径级生长和高度生长都是在生长初期完成的，故在其成竹之后它的地径和胸径一般是不会再改变[7]。

将调查样方内的所有竹株的胸径以0.5 cm 作为1 个径级，将胸径共划分为5 个径级，即:≤2.0 cm 为Ⅰ级、2.1～2.5 cm 为Ⅱ级、2.6～3.0 cm为Ⅲ级、3.1～3.5 cm 为Ⅳ级、＞3.5 cm 为Ⅴ级。分别统计样方内竹株的径级分布以及不同龄级竹株的径级分布，统计结果见图2 和图3。

图2 云南方竹径级结构Fig.2 The diameter class structure of C.yunnanensis

图3 不同龄级竹株径级结构Fig.3 The diameter class structure of different age classes of C.yunnanensis

由图2 可知，云南方竹种群的胸径大多集中在Ⅱ～Ⅳ级(2.1～2.5 cm、2.6～3.0 cm 及3.1～3.5 cm)，分别占总数的 31.3%、36.1% 及20.0%，累积比例为87.4%；Ⅴ级(≥3.5 cm)的竹株数量最少，仅占总株数的2.0%。可见，样方内云南方竹的胸径主要集中在2.1～3.5 cm。

由图3 可以看出，云南方竹Ⅰ龄级立竹的胸径主要分布在1～2 级(≤2.0 cm、2.1～2.5 cm)，占方竹Ⅰ龄级竹株总数的72.5%；Ⅱ龄级的胸径主要分布在2～3 级 (2.1～2.5 cm、2.6～3.0 cm)，占方竹Ⅱ龄级竹株总数的69.2%；Ⅲ龄级的胸径主要集中在3～4 级(2.6～3.0 cm、3.1～3.5 cm)，占方竹Ⅲ龄级竹株总数的76.3%；Ⅳ龄级的胸径也主要集中在3～4 级 (2.6～3.0 cm、3.1～3.5 cm)，占方竹Ⅳ龄级竹株总数的68.4%。由此可见，各龄级的径级分布都存在着一定的差异，竹株胸径的变化在一定程度上反映了竹株在种群生长发育过程中的生长机会以及发展趋势[8]。

3.3 云南方竹高度结构

植物个体的高度是种群表现结构的重要指标之一，显示出了植物种群的空间格局变化[6]。依据现有调查资料、文献等，将云南方竹的株高划分为5 个级别:＜3.0 m 为第1 级、3.0～6.0 m 为第2 级、6.1～9.0 m 为第3 级、9.1～12.0 m 为第4 级、＞12.0 m 作为第5 级。样方内竹高的统计结果见图4。可以看出，云南方竹种群的高度主要分布在2～4 级，占总竹株数量的87.3%。

图4 云南方竹株高结构Fig.4 The height structure of C.yunnanensis

对不同龄级云南方竹植株高度的统计分析结果见图5。从图5 可知，云南方竹Ⅰ龄级的高度主要集中在2 级(3.1～6.0 m)，占Ⅰ龄级植株总数的61.3%；Ⅱ龄级的高度主要集中在3 级(6.1～9.0 m)，占Ⅱ龄级植株总数的48.0%；Ⅲ龄级的高度主要集中在4 级(9.1～12.0 m)，占Ⅲ植株总数的38.2%；Ⅳ龄级的高度主要集中在4 级(9.1～12.0 m)，占Ⅳ龄级植株总数的42.1%。方竹种群高度结构分布的不同，除了与外界环境及种群的自我表现结构密切相关之外[7]，还与人为过度挖笋有关，从而导致发笋初期和盛期的成竹率偏低，最后致使方竹种群高度结构趋于低矮化等退化特征。因此，加强发笋季节和挖笋强度的管理是促进方竹种群形成高大粗壮竹株的有效途径之一[9]。

图5 不同龄级竹株高度结构Fig.5 The height structure of different age classes of C.yunnanensis

4 小结与讨论

4.1 云南方竹竹龄的识别

对于竹林，通常是把竹秆的年龄称为竹龄[10]。一株竹子从幼笋出土至完成高生长形成新竹，需经历幼龄、壮龄和老龄3 个阶段，最后老死。整个生长过程所经历的时间长短与竹子种类、土壤、气候等外部条件有着密切关系。竹子材质、营养元素含量、用途等也与竹子的年龄有着密切的关联，所以识别竹龄对于竹林的丰产培育作用很大[10]。但在具体生产实践过程中识别立竹年龄是有一定的难度，可实践性不足。本文借鉴当地竹农的经验确定了竹株的年龄，当地竹农确定方竹的年龄主要是从侧枝上新发的枝条来区分老竹和新竹，最后再加以对竹叶颜色以及竹叶数量进行更加细化的区分。

4.2 云南方竹种群结构

对云南方竹种群调查结果表明，Ⅰ龄级所占比例为26.5%，Ⅱ龄级所占比例为48.8%，Ⅲ龄级所占比例为18.4%，Ⅳ龄级所占比例为6.3%。可以看出，2 年生竹株最多，而4 年生竹株最少，这是因为Ⅳ龄及其以上的竹株开始老化，其生理功能衰退，光合能力下降以及产笋能力弱，故在竹林培育管理中应适当除去Ⅳ龄及其以上的老竹[11]。对于胸径而言，径级主要集中分布在Ⅱ～Ⅳ级，分别占总数的31.3%、36.1%及20.0%，累积比例为87.4%。云南方竹的高度级主要集中在第Ⅱ～Ⅳ级，占总竹株数量的87.3%。

本文所研究的云南方竹种群是在人为影响下生长的，所以在该竹林所生长的云南方竹同完全自然生长，没有人为影响的云南方竹相比会显得相对高大一些。随着竹林年龄的增加，竹林内部的密度也将会不断增大，这就会导致了竹林内部资源竞争加剧，最终导致新生竹子的生长无法获得充足的养分。为了促进云南方竹种群的良好生长，需要对竹林进行定期的管护，如伐去龄级较大的竹株，降低竹林密度，并加强施肥、防治病虫害等管理措施。