不同生态条件下小麦新品种产量的基因型与环境互作分析

臧贺藏，曹廷杰，张 杰，赵 晴，邸佳颖，张建涛，庄家煜，陈丹丹，刘海礁，郑国清，李国强

(1.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002；2.河南省智慧农业工程技术研究中心，河南 郑州 450002；3.河南省智慧农业产业技术创新战略联盟，河南 郑州 450002；4.河南省农业科学院 小麦研究所，河南 郑州 450002；5.中国农业科学院 农业信息研究所，北京 100081)

河南省是我国小麦主产区，近5 a来种植面积稳定在566.67万hm2以上，占全国小麦种植总面积近1/4，总产3 753.15万t，对扛稳我国粮食安全重任具有重要的保障作用[1-2]。作物产量的形成主要取决于基因型、环境及基因型与环境的互作效应，而基因型与环境的互作效应决定了品种在生产中的稳产性和适应性[3-4]。品种区域试验旨在对育成新品种的丰产性、稳产性和适应性进行全面鉴定，是品种审定的重要依据[5-6]。由于品种的遗传背景不同，地区间产量差异悬殊，精准鉴定出适应性好、高产稳产的新品种相对困难。因此，在保证小麦高产的基础上，同步提高品种的丰产性、稳产性和适应性，是育种工作者长期聚焦的热点问题。

在科学评价区域试验中品种的稳产性和适应性方面，GGE双标图(Genotype main effects and genotype-environment interaction effects)模型分析结果不仅可以用图形直观展示，还可解析区域试验数据的内在成分[7]。近年来，国内外专家学者已将GGE双标图应用到小麦[8]、水稻[9]、玉米[10]、棉花[11]、花生[12]、油菜[13]、谷子[14]、大豆[15]等作物品种的稳产性分析、品种适宜种植区域划分研究中，且均基于1 a试验数据。在河南省小麦新品种区域试验中，目前关于不同生态条件下小麦新品种产量的基因型与环境互作的稳产性和适应性尚不清楚。鉴于此，应用2018-2020年不同生态条件下河南省小麦区域试验的8个小麦新品种产量数据，利用数理统计方法对小麦新品种的丰产性进行分析，采用GGE双标图对小麦新品种的稳产性和适应性进行评价，以期为河南省小麦新品种的推广和利用提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验设计

供试材料为2018-2020年连续2 a参加河南省小麦区域试验的8个小麦新品种，以百农207为对照，见表1。试验设置在河南省不同生态条件下的3个地点进行，包括商丘市农业科学院试验地、洛阳市农林科学院试验地和新乡市农业科学院试验地。试验采用随机区组排列，3次重复，每个小区小麦新品种种植6行，面积不小于13 m2，种植密度270万株/hm2，按照试验方案要求在适播期内播种，田间管理措施高于普通大田。成熟期后全区收获计产。

1.2 气象条件

各地点小麦生育期间10月份到次年5月份的降水数据来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)。由图1可看出，随着生育进程递进，2 a小麦季降水量均呈现“锯齿形”变化且幅度较大，3个地点2019-2020年降水量明显高于2018-2019年。商丘市、洛阳市、新乡市小麦生育期间2 a平均降水量分别为199.8，181.3，112.1 mm，新乡市降水量均低于商丘市和洛阳市。

1.3 数据处理

试验数据使用Microsoft Excel 2013进行处理，地理空间分布图采用ArcGIS 10.7制作，方差分析和相关分析使用SAS统计软件完成，参试品种的稳产性和适应性采用GGE-biplot软件进行评价。

2 结果与分析

2.1 小麦产量的多因素方差分析

对2018-2020年3个地点8个小麦新品种产量进行方差分析(表2)。年份、地点、品种及其之间的互作中除年份×品种对小麦产量的影响均达极显著水平(P<0.01)。在各因素对产量的贡献率上，以年份和地点的贡献率较大，分别为38.63%和32.86%，年份×品种对小麦产量的贡献率最小，仅为1.31%。因此，充分发挥育成小麦新品种的产量潜力应重视年份和地点的影响。

表2 小麦产量多因素的方差分析Tab.2 Multiple factors variance analysis of yield for wheat

2.2 不同生态条件下小麦品种的丰产性分析

2.2.1 不同年份、地点对小麦产量的影响 由表3可以看出，在2 a试验中商丘平均产量最低，显著低于洛阳和新乡平均产量；其中2018-2019年洛阳平均产量最高，与新乡的平均产量相当，均显著高于商丘平均产量；2019-2020年新乡的平均产量最高，显著高于商丘和洛阳平均产量。2019-2020年3个地点的平均产量均低于2018-2019年，洛阳减产15.75%，新乡和商丘分别减产7.16%,5.66%。

表3 不同年份、地点对小麦产量的影响Tab.3 Effects of different years and locations on yield of wheat

2.2.2 不同年份、品种对小麦产量的影响 由表4可知，泰禾896在2 a试验中的平均产量为8 168.81

表4 不同年份、品种对小麦产量的影响Tab.4 Effects of different years and cultivars on yield of wheat

kg/hm2，在8个品种中位居首位，与除百农207的其他6个品种的产量差异不显著；百农207在2 a试验中的平均产量为7 629.99 kg/hm2，在8个品种中产量最低，与其他7个品种的产量差异均达到显著水平。在2 a 3点试验中偃亳369、智优33号和禾麦53产量变幅最大，变异系数为8.68%，8.20%，8.08%；濮大1030的产量变幅最小，变异系数为4.29%。

2018-2019年试验中，智优33号的平均产量最高，显著高于百农207、禾麦53、农科大888、濮大1030和偃亳369，与其他2个品种产量差异不显著；百农207的平均最低，与其他7个品种的产量差异均达到显著水平；偃亳369在3个地点中的产量变幅最大，变异系数为11.81%，濮大1030的变幅最小，变异系数为5.21%。

2019-2020年试验中，农科大888平均产量最高，与其他7个品种的产量差异均达到显著水平，除农科大888和百农207外其他6个品种平均产量差异不显著；百农207的平均产量最低，与除濮大1030和智优33号外其他5个品种的产量差异均达到显著水平；智优33号在3个地点中产量变幅最大，变异系数9.56%，濮大1030和泰禾896变幅较小，变异系数分别为3.37%和4.22%。

2.2.3 不同年份、地点、品种对小麦产量的影响 由表5可知，2018-2019年试验中，商丘濮大1030产量最高，显著高于偃亳369、百农207和禾麦53，与其他4个品种的产量差异不显著；偃亳369的产量最低，与禾麦53和百农207产量差异不显著，与其他5个品种的产量差异达到显著水平。洛阳泰禾896产量最高，显著高于盛科188和百农207，与其他5个品种的产量差异不显著；百农207的产量最低，与除盛科188外的其他6个品种产量差异均达到显著水平。新乡盛科188产量最高，与除偃亳369和智优33号外的其他5个品种产量差异均达到显著水平；百农207的产量最低，与除濮大1030和农科大888之外的其他5个品种产量差异均达到显著水平。

表5 不同年份、地点、品种对小麦产量的影响Tab.5 Effects of different years，locations and cultivars on yield of wheat kg/hm2

2019-2020年试验中，商丘盛科188的产量最高，智优33的产量最低，但8个品种的产量差异不显著。洛阳泰禾896产量最高，与除了濮大1030外其他品种的产量差异均显著；百农207的产量最低，显著低于濮大1030和泰禾896，与其他品种的产量差异均不显著。新乡农科大888的产量最高，与除了禾麦53外的其他品种产量差异均达到显著水平；百农207的产量最低，与除了濮大1030和泰禾896外其他品种的产量差异均达到显著水平。

2.3 不同生态条件下小麦品种的稳产性分析

由图2可看出，采用GGE双标图的“稳产性”功能图对2018-2019年，试验数据分析结果表明，第1主成分(PC1)的效应为54.81%，第2主成分(PC2)的效应为31.32%，基因型和环境互作效应为86.13%。2018-2019年各参试品种的稳产性表现：智优33号(Zy33)、禾麦53(Hm53)和百农207(Bn207)稳产性最好，泰禾896(Th896)和农科大888(Nkd888)稳产性较好，濮大1030(Pd1030)和盛科188(Sk188)稳产性较差，而偃亳369(Yb369)稳产性最差。

2019-2020年参试品种的稳产性分析结果表明，第1主成分(PC1)的效应为50.61%，第2主成分(PC2)的效应为36.55%，基因型和环境互作效应为87.16%。2019-2020年各参试品种的稳产性表现：偃亳369和百农207稳产性最好，禾麦53、农科大888、智优33号和盛科188稳产性较好，泰禾896和濮大1030稳产性较差。

综合2018-2019年、2019-2020年区域试验中参试品种的稳产性表现，百农207、禾麦53、农科大888和智优33号稳产性较好。

+SQ.商丘试点位置；+LY.洛阳试点位置；+XX.新乡试点位置。带×的图标为品种简称。图4同。+SQ.The Shangqiu location position；+LY.The Luoyang location position；+XX.The Xinxiang location position.The marks prefixed with asterisk(×)are cultivar abbreviations for the full name.The same as Fig.4.

2.4 不同生态条件下小麦品种区域适应性分析

GGE双标图的“品种区域适应性”功能图主要用于确定品种的适宜种植区。由图3可以看出，2018-2019年各参试品种中位于多边形角顶的品种为智优33号、泰禾896、濮大1030、农科大888、百农207、偃亳369和盛科188。其中智优33号和泰禾896适宜种植区域为洛阳市(LY)，濮大1030和农科大888的适宜种植区域为商丘市(SQ)，盛科188的适宜种植区域为新乡市(XX)。

图3 基于GGE双标图分析小麦品种在2018-2019年(左)和2019-2020年(右)的适应性Fig.3 Adaptability analysis of yield data from wheat regional trials based on GGE biplot in 2018-2019 (left)and 2019-2020(right)

2019-2020年各参试品种中位于多边形角顶的品种为农科大888、泰禾896、濮大1030、百农207和盛科188。农科大888的适宜种植区域为新乡市和商丘市，泰禾896和濮大1030的适宜种植区域为洛阳市。

综合2018-2019年、2019-2020年品种区域适应性表现，农科大888、泰禾896和盛科188是适应性较好的品种。

3 讨论与结论

3.1 环境对小麦产量的影响

区域试验不仅是鉴定品种优劣的试验，也是气候类型、栽培管理方式、品种互作试验，每年有大量的观察记载数据，是研究良种良法配套最好的参考依据。在区域试验中，基因型与环境互作效应普遍存在，环境因素对作物产量的影响较大[16-17]，而基因型也是造成作物产量差异的主要原因。前人研究发现[7]，河南、山西和陕西的中西部旱地的小麦全生育期总降水表现出增加趋势，而出苗-抽穗期总降水有助于提高产量。Nicholls[18]研究认为，相同地区、相同作物产量的年际变化主要由气候因素导致。本研究条件下，年份、地点及其互作对小麦产量的影响均达到极显著水平；2019-2020年3个地点小麦平均产量均低于2018-2019年，洛阳减产15.75%，新乡和商丘分别减产7.16%，5.66%；产量降低主要是由于降水时间分布不均、春季发生倒春寒、开花期赤霉病发生严重、灌浆期连续高温和持续降水引起。

3.2 基因型对小麦产量的影响

小麦产量不仅受气候因素、土壤因素、生态条件、栽培管理措施的影响，更重要的是受品种自身基因型的控制[19-22]；品种因素对产量的影响较大，由品种更新导致的全球小麦总体产量的增加量平均每年可达产量潜力的1%[23]。品种更替对小麦产量增长的贡献率为45.60%，栽培管理对小麦产量提升的贡献率为34.34%[24]，而气候因素对小麦产量增加的贡献率为11.03%[25]。本试验结果表明，年份、地点对小麦产量的贡献率分别为38.63%，32.86%，而品种对小麦产量的贡献率仅占6.25%；与外界环境条件相比，品种对小麦产量的贡献率相对较小，而年份、地点的波动对小麦产量的影响较大。

3.3 小麦新品种的丰产稳产性

小麦区域试验参试品种的丰产稳产性是选育优良品种的基本依据，是新品种审定和推广的重要依据。在品种审定过程中，对小麦产量性状的丰产稳产性也有要求，主要依据参试品种在不同生态环境下的综合表现进行评价。封清明等[26]研究认为，地点效应是影响小麦丰产性和稳产性的主要因素，而丰产性和稳产性没有相关性。本研究表明，小麦新品种的稳产性主要由基因型控制，同时还受不同生态条件的影响，稳产性在丰产性前提下才有意义，稳定的低产没有实际意义。本研究中，禾麦53、农科大888和智优33号具有较好的丰产性稳产性，而百农207可实现稳产但其丰产性较差。

从2018年开始，在国家区域试验和生产试验中，百农207已成为河南省和黄淮南片小麦新品种区域试验的对照品种。近年来，在育种工作者的不断努力下，小麦育种水平逐渐提高，育成的小麦品种不仅产量更高，而且综合抗性更好，因此，大部分参试新品种的丰产稳产性均比对照品种百农207好。百农207是10 a前审定的品种，作为目前生产上的主导品种，与其同时代审定的品种相比，丰产性稳产性突出；与目前生产上其他品种相比优势明显，推广面积较大，可能再过几年之后，随着新品种层出不穷，百农207会被目前区试中表现优异的新品种取代。

3.4 小麦新品种的适应性

在区域试验中，基因型与环境互作效应是影响作物品种适应性的关键因素，对提高作物育种目标至关重要[27-28]。在评价小麦新品种的适应性方面，GGE双标图具有直观清晰、图文并茂的特性，可为其他作物品种的综合评价提供借鉴。在品种区域适应性划分中，由于不同品种的适宜种植区存在差异，因此对品种的适应性要求较高，对育种工作者提出新的挑战。在实际试验中研究发现，高产稳产兼备广适性的品种很少。本试验研究表明，综合2 a品种区域适应性表现，农科大888、泰禾896和盛科188具有较好的适应性。

本试验结果表明，年份、地点、品种以及年份×地点、地点×品种等对小麦产量的影响较大；不同年份、地点小麦新品种产量存在较大差异，泰禾896、农科大888、盛科188、禾麦53、智优33号、偃亳369和濮大1030的丰产性表现较好。通过GGE双标图分析了2018-2020年不同生态条件下河南省小麦区域试验的产量数据，稳产性结果表明，百农207、禾麦53、农科大888、智优33号稳产性较好；适应性结果表明，农科大888、泰禾896和盛科188的适应性较好。研究结果为小麦新品种的合理利用提供了科学依据，具有一定的参考价值。