放牧强度对短花针茅荒漠草原植物群落组成及种间关系的影响

2022-01-07王琪张峰赵萌莉张新宇张军

生态环境学报 2021年10期

王琪，张峰，赵萌莉，张新宇，张军*

1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010010；2. 内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特 010010

种间关系是生态学研究的重要内容，是植物群落结构的研究基础，可以用来描述和揭示植物种群在空间分布上的相互关系（张鹏等，2017）。生活在同一个群落中的物种，物种间对一方有利或对双方都有利的关系为正关联关系，对一方有害或对双方都有害的关系为负关联关系（Suhana，2011；徐满厚等，2016；王博等，2017）。种间关系在上个世纪 90年代开始广泛受到草地研究者们的重视（Perkins et al.，2005；Aiba et al.，2012；袁月，2014）。Fasher和 Yate首次提出采用卡方检验法来判断群落中物种之间的关联性（Xue et al.，2019），Schluter在 1969年提出采用方差比值法判断群落整体关联性（邢福等，2002）。中国对于种间关系的研究开始于20世纪70年代，到目前为止，研究方法已取得了一定进展。种间关系的研究可以深入了解物种之间的相互作用、群落的结构，为生物多样性及群落稳定性的研究奠定基础（周先叶等，2000；吴东丽等，2003）。

荒漠草原是亚洲中部草原向更干旱的荒漠区过渡的地带性植被类型，也是对气候变化和放牧干扰极为敏感的区域（包秀霞等，2014）。短花针茅荒漠草原作为内蒙古草原的重要组成部分，是中国重要的畜牧业生产基地，同时也是中国北方重要的生态屏障（殷建鹏等，2018）。放牧是荒漠草原最主要的利用方式，不仅使草地植物的地上和地下生物量减少（梁茂伟等，2016），植物群落组成改变（刘玉等，2016），也影响着植物种群之间的关系（吴艳玲等，2016）。长期放牧会改变荒漠草原中主要植物群落对环境的适应性和群落的种间关系格局（吕世杰等，2016）。研究表明，放牧能增强种间竞争作用，且中度放牧强度下种间亲和力最高（张爽，2020），同时，降水年型的变化也会使部分种对间的联结性发生改变（刘菊红等，2019a），且重度放牧会使群落关系由竞争转变为互利（刘菊红等，2019b）。

目前，已有的关于荒漠草原种间关系的研究多集中于对群落整体关联性的研究，对优势物种之间关联性的研究较少。因此，本研究以短花针茅荒漠草原为研究对象，运用种间关联分析方法，探讨不同放牧强度下植被群落组成和优势物种两两之间的相互关系，为制定合理高效的放牧制度提供理论依据。本研究提出以下科学问题：（1）放牧强度对短花针茅荒漠草原群落组成有何影响？（2）放牧强度对短花针茅荒漠草原群落整体关联性有何影响？（3）放牧强度对短花针茅荒漠草原优势物种两两之间的相互关系有何影响？

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古乌兰察布市四子王旗格根塔拉草原区（111°53′46″E，41°47′17″N），平均海拔1456 m。地理分布于阴山山脉北缘，蒙古高原和乌兰察布市丘陵之间地带。气候类型为典型大陆性气候。年均降雨量280 mm，主要集中在7、8月，占全年降水量的80%，年平均蒸发量2300 mm，蒸发量远大于降水量，年平均气温3.4 ℃，最高气温出现在7、8月，为24 ℃和23.5 ℃，雨热同期（古琛，2019）。

研究区属荒漠草原，植被层低矮稀疏，种类组成较贫乏。短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，冷蒿（Artemisia frigida）和无芒隐子草（Cleistogenes songorica）为优势种，常见植物种有银灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地肤（Kochia protrata）、狭叶锦鸡儿（Cartagena stenophylla）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）等。土壤以淡栗钙土为主，质地疏松，含沙量大，土壤贫瘠（古琛，2019）。

1.2 实验设计

放牧试验始于 2004年，试验采用完全随机区组设计，将试验区进行围封并设置3个区组，即3次重复；每个区组设置 4个放牧强度，即不放牧（CK）、轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）（图 1），载畜率分别为 0（CK）、0.91（LG）、1.82（MG）和 2.71（HG）sheep·hm−2·a−1。试验羊为成年蒙古羯羊，放牧时间为每年的 6—10月。放牧期内，每天06:00将试验羊驱赶到各个小区进行自由采食，18:00将试验羊赶回畜圈。每天放牧前和放牧后给羊饮水，圈内有盐砖供羊添食。

图1 试验地设计示意图Fig. 1 The schematic diagram of test site design

1.3 研究方法

1.3.1 取样

于2020年7月15日，在每个小区内随机设置5条100 m长的平行样线，样线之间相隔5 m；每条样线上每隔10 m设置一个0.5 m×0.5 m的样方，每个小区50个样方，总计600个样方；调查并记录样方中所有出现物种的多度。

1.3.2 群落总体关联性分析

群落内种间总体关联性能有效地反映出短花针茅荒漠草原植物在不同环境中的适应程度，并能充分表征植物群落的结构特征。采用零联结模型导出的方差比率法定量验证短花针茅荒漠草原植物群落的总体关联性（Dolph，1984）：

式中：

S——总物种数；

ni——物种i出现的样方数；

N——样方总数；

Pi=ni/N；

Tj——样方j内出现的物种数；

t——样方内物种的平均数；

VR——群落内物种间的总体关联指数。VR>1，表示物种间总体表现为正关联；VR=1，表示所有植物种间无关联；VR<1，表示物种间总体表现为负关联。同时，采用统计量W来检验VR偏移1的显著程度，W=VR×N，若种间关联不显著，则 W 落入χ20.05(N)

1.3.3 种对间关联分析

根据原始数据建立2×2列联表（表1），计算a、b、c、d值。

表1 两个物种存在与否的2×2列联表Table 1 Contingency table of existence of two populations

以χ2检验为基础，检验种间关联性，并建立统计量，进一步判断关联的显著性。由于取样的非连续性，采用经 Yates修正过的χ2统计量进行计算（Xue et al.，2019）：

式中：

N——取样总数。χ2<3.841（P>0.05），表示种对联结不显著，呈独立分布；若 3.841<χ2<6.635（0.016.635（P<0.01），表示种对联结极显著；当ad>bc时表示正联结，反之为负联结。

采用联结系数AC进一步检验χ2统计量测出的结果，进而说明其种间联结程度，计算公式如下：

当ad≥bc，则：

当bc>ad且d≥a，则：

当bc>ad且d

式中：

AC的值域为[−1, 1]，AC值越趋近1，表明种间的正联结性越强，而AC值越趋于−1，表明种间的负联结性越强；AC值为0，则种间完全独立。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下植物种群的存在状况

对各样地中的植物种群进行调查，共发现植物种群 43种，这些植物种群以不同的组合方式出现在不同的样地内。在CK样地中，共发现植物种群39种；在LG样地中，共发现植物种群34种；在MG样地中，共发现植物种群32种；在HG样地中，共发现植物种群25种。不同放牧强度下，物种数由多到少依次为 CK>LG>MG>HG，表明随着放牧强度增加，物种数会逐渐减少。建群种短花针茅、优势种无芒隐子草在4种放牧强度下无变化，优势种冷蒿以及克氏针茅、大籽蒿、羊草、栉叶蒿、大苞鸢尾、多根葱、野韭在HG样地中消失，扁蓿豆、兴安天门冬、细叶鸢尾在放牧条件下均消失。一二年生植物草芸香、菊叶委陵菜、细叶鸢尾、山玫草在CK样地中均没有，而在放牧条件下出现（表2）。

表2 不同放牧强度内植物种群存在状况Table 2 Existence conditions of plant populations under grazing intensity

2.2 群落总体关联性

根据植物种群数据计算物种数方差、频度方差和总体联结指数（表3）。MG、HG样地中总体关联指数大于1，呈正关联，CK、LG样地中总体关联指数小于 1，呈负关联。随着放牧强度的增加，群落整体物种间的竞争减弱，亲和力增强。

表3 植物种群总体关联性Table 3 Overall association of plant populations

2.3 种间关联半矩阵图

选取短花针茅荒漠草原常见的 14种植物种群进行种间关联计算，绘制种间关联矩阵图（图1）。CK样地中有25对植物种群呈正关联，有21对呈负关联，有45对无关联；LG样地中有22对植物种群呈正关联，有23对呈负关联，有46对无关联；MG样地中有27对植物种群呈正关联，有25对呈负关联，有39对无关联；HG样地中有12对植物种群呈正关联，有20对呈负关联，有59对无关联。

短花针茅-无芒隐子草、冷蒿-银灰旋花在CK样地中呈正关联，在MG样地中负关联，在LG、HG样地中无关联；无芒隐子草-木地肤在CK样地中呈负关联，在MG、HG样地中正关联，在LG样地中无关联；短花针茅-木地肤、无芒隐子草-银灰旋花在CK样地中呈无关联，在MG样地中正关联，在LG、HG样地中无关联。

3 讨论

3.1 放牧强度对群落组成的影响

群落的物种组成是生态系统稳定性、生产力、营养动态等功能的重要决定因子（崔树娟等，2014）。放牧作为高度复杂且不易量化的干扰方式，对植物群落组成有着显著影响（Ren et al.，2012）。在放牧过程中，家畜对植物的采食以及践踏等行为会改变生境，影响植物的生长、发育和繁殖，从而影响植物群落的组成和功能（安渊等，2002）。影响植物群落的放牧因素有很多，包括放牧强度、放牧时间和放牧机制等，由于放牧强度在一定程度上可以改变群落特征，因此被认为是影响植物群落组成的主要原因（李永宏，1988）。研究表明，短花针茅荒漠草原在各放牧强度下建群种都是短花针茅，但优势种发生变化（马少薇等，2016），载畜率和家畜对牧草的选择性采食导致群落组成发生变化，不耐牧植物随放牧强度增加逐渐减少甚至消失（董全民等，2005），与本研究结果一致。本研究中不同放牧强度下，短花针茅均为建群种，但优势种不同，冷蒿在CK、LG和MG中为优势种，在HG中完全消失，而部分一二年生植物出现，随着放牧强度增加，牲畜对植物的采食以及践踏程度增强，导致环境与资源要素对群落内植物分布的限制性增强，群落内的不耐牧植物逐渐减少，一年生植物逐渐增多。也有研究表明，不同放牧强度均导致群落物种数增加（刘冬伟等，2012），这与本试验结论完全相反，可能原因是本试验样地为长期放牧样地，长期放牧过程中牲畜对植物采食和践踏，破坏了植物的营养器官，光合作用速率降低，进而影响植物的存活能力（马少薇等，2016）。

3.2 放牧强度对种间关系的影响

荒漠草原植物旱生化明显，种间关联性较弱，群落稳定性较低（锡林塔娜，2009），在低放牧条件下，种间关系相对稳定（Levine et al.，2009；锡林塔娜等，2008；方楷等，2012）。本研究结果显示，在CK和LG样地中，总体关联指数小于1，呈弱的负关联；而在MG和HG样地中，总体关联指数大于 1，呈弱的正关联；总体关联性由负关联转变为正关联。主要原因是在禁牧和轻度放牧条件下，群落内植物种群生长限制主要来自水分、光照、土壤养分等资源限制，由于群落内植物种群占有资源的能力不同而产生竞争，使群落整体显示竞争作用；在中度和重度放牧条件下，家畜采食、践踏等行为成为限制种群生长的主要因素，资源限制作用降低，植物种群为维持其在群落中的地位和作用，在长期进化过程中形成了相互协同促进作用来抵御放牧干扰，从而使群落整体呈正关联，表现为亲和关系（刘菊红等，2019b），这与吕世杰等（2016）的研究结果一致。

图2 种间关联半矩阵图Fig. 2 Half matrix of inter-specific correlation

本研究表明，不同放牧强度下，极显著和显著关联的物种对数均比较少，因此验证了荒漠草原种间关联性较弱的观点。这与李潮等（2013）和吕世杰等（2014）的研究结果一致。中度放牧使短花针茅-无芒隐子草、冷蒿-银灰旋花由正关联转变为负关联。其原因是放牧使短花针茅、无芒隐子草、冷蒿生态位变宽，生态位重叠增大，因此出现生态位竞争，且放牧使短花针茅的优势作用增强，对无芒隐子草的生长具有明显的抑制作用（吴艳玲等，2016）。中度放牧使无芒隐子草-木地肤由负关联转变为正关联，短花针茅-木地肤、无芒隐子草-银灰旋花由无关联转变为正关联，这是由于在中度放牧条件下，改变了群落的种间关系格局，物种间由相互竞争转变为互惠共存，增加亲和力来抵御放牧干扰（Levine et al.，2009），且放牧使短花针茅和无芒隐子草的生态位变宽，使木地肤和银灰旋花的生态位变窄，因此它们之间的生态位重叠值下降，竞争作用减小，表现为正关联，实现互利共存（吴艳玲等，2016）。种间关系的研究可为短花针茅荒漠草原群落的研究以及制定合理科学的放牧制度提供理论支撑。