机械平茬对花棒生长状况的影响1)

迟旭 崔向新 党晓宏 蒙仲举 翟波 魏亚娟 张凯辉

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010018) (内蒙古赤峰市克什克腾旗水利局)

枝系构型反映了植物利用空间资源的能力和适应环境的策略[1]。一方面，枝系构型的空间结构能够很好地反映植株的环境适应机制。构型是植物在不同生境中，通过不断产生新生分枝在一定时间内所形成的特定形态特征，冠幅与扩散系数之间显著正相关，枝系空间格局越复杂，植物具有更高的空间资源利用能力[2-3]。另一方面，枝系构型的空间结构受分枝长度和叶片的影响，已有研究表明，影响荒漠植物枝系构型的主要成分为二级分枝长度和三级分枝长度，叶片的变化特征可以用来表示枝系构型的动态特点[4-5]。因此，及时了解平茬后植物枝系构型的空间结构变化以及不同立地条件(沙丘、平缓沙地、丘间低地)下植物构型各指标的关系，对植被复壮保育具有重要意义。

花棒(Hedysarumscoparium)属豆科岩黄耆属(HedysarumLinn.)灌木[6]，耐干旱，抗风蚀，喜沙埋，萌蘖力强，枝叶繁茂，根系发达，生长迅速[7]，具有良好的防风固沙功能，是吉兰泰盐湖防护林带的重要组成部分[8]。由于吉兰泰地区气候干旱少雨，导致花棒枝条逐渐退化、萌蘖能力下降，花棒防护林带呈衰退状态，严重威胁吉兰泰盐湖的生态环境。平茬作为干旱区植物更新复壮的主要方式之一，适宜的平茬可以调整植被物种数量、提高植被密度、增加地上生物量、物种丰富度、多样性指数、改善土壤理化性质，降低风蚀量[9-10]。沙冬青经平茬处理后，平茬恢复生长1 a的沙冬青比叶面积、叶片氮含量、叶片磷含量显著升高[11]。近年来对沙生灌木平茬的研究主要集中在更新复壮[12]、生物量[13]、留茬高度[14]、土壤水分[15-19]等方面。但是对于平茬后花棒枝系空间构型变化情况鲜有报道。本研究以吉兰泰盐湖花棒防护林带为研究对象，选择3种立地条件(沙丘、平缓沙地、丘间低地)对花棒实施平茬处理，分析花棒平茬后，枝系空间构型变化情况，并对3种立地条件下花棒构型指标和叶片指标进行显著性分析，旨在了解不同立地条件(沙丘、平缓沙地、丘间低地)下平茬处理对花棒枝系构型的影响。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区阿拉善盟吉兰泰盐湖防护林带，平均海拔为1 017 m。研究区属于典型温带大陆性季风气候，具有气候炎热，干旱少雨，风大沙多等特点。年降水量107 mm，年蒸发量2 956.8 mm，植物生长季日蒸发量平均为7.5 mm，主导风向为西北风，年平均风速3.4 m/s，昼夜温差大，年平均气温8.6 ℃，主要土壤类型为风沙土、灰漠土[20]，花棒(Hedysarumscoparium)为建群种，植被盖度为30.45%，其间零星分布白刺灌丛(Nitrariatangutorum)；草本植物有芦苇(Phragmitesaustralis)、白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)、兴安虫实(Corispermumchinganicum)分布。

2 材料与方法

2.1 试验设计

在研究区内，选择平缓沙地、沙丘和丘间低地3种立地条件，每种立地条件选择花棒盖度相对一致的区域，分别设置3个5 m×15 m的样区，共计9个样区。于2017年10月对花棒进行整体机械平茬(留茬高度为0 cm)，平茬样带宽8 m、长100 m(见图1)。平茬处理针对花棒灌丛，平茬移除部分随机散落在留茬地面上，不进行其他处理[21]。平茬后用挂牌方式标记植物，便于日后观测，并对试验地进行围封，防止人、动物等破坏。

1为平缓沙地、2为沙丘、3为丘间低地。

2.2 花棒生长指标测定

于2018年5月(平茬1 a)开始，每月测定不同立地条件下花棒林株高、基径、冠幅、新生枝数等生长指标。用钢卷尺分别测定东南、西北方向的灌丛长度、花棒株高，用游标卡尺测量靠近根基部每一分枝的直径作为基径。每丛全部分枝数作为新生枝数。

于2019年10月(平茬2 a)对平茬花棒分枝基径、分枝数、分枝长进行实地观测，选取离心法测定枝序，即以植株发育顺序为直接生长在主干上的枝为一级枝，直接生长在一级枝上的侧枝为二级枝，以此类推[22-23]。观测指标有一级分枝长、分枝数、基径；二级分枝长、分枝数、基径；三级分枝长、分枝数、基径；四级分枝长、分枝数、基径。

2.3 花棒构型指标的测定

花棒构型指标包括枝径比(RBD)、总体分枝率(OBR)和逐级分枝率(SBR)。具体计算公式如下：

RBD=Di+1/Di。

式中：Di+1和Di分别是第i+1和第i级枝条的直径。

OBR=(NT-NS)/(NT-N1)；

式中：Ni为第i级级枝条数，Ns为最高级枝条数，NT为所有枝序中各级枝条数的总和，S为最高枝级的级数[24]。

SBRi:(i+1)=Ni/Ni+1。

式中：Ni和Ni+1分别是第i级和第i+1级枝条数。

2.4 花棒叶片指标的测定

叶面积的测定采用量测法，随机选取完整的叶片，用刻度尺测量叶片的叶长和叶宽，叶长为叶片基部到叶尖的最长距离，叶宽为垂直于主轴最大宽度，用游标卡尺测量叶厚[25-26]，采用叶面积仪(model Li-3000，Li-Cor Co.，USA)测定叶面积。

2.5 数据处理

运用Excel10.0对数据进行整理，运用SPSS22.0软件进行统计分析，采用单因素分析检测花棒各生长指标、构型指标和叶片指标在3种立地条件下是否存在显著差异。

3 结果与分析

3.1 花棒生长指标的变化

由表1可知，相对于平缓沙地而言，沙丘与丘间低地上的花棒平茬1 a后株高显著增加，冠幅与新生枝数无显著差异。与平缓沙地相比，沙丘上的花棒冠幅(东西)增加56.33 cm、冠幅(南北)增加40.00 cm；与丘间低地相比，沙丘的花棒冠幅(东西)增加17.66 cm、冠幅(南北)增加10.34 cm；平缓沙地的花棒新生枝数比沙丘多7.33枝，比丘间低地多8枝；丘间低地的花棒基径显著大于平缓沙地(P<0.05)。

表1 不同立地类型的花棒各指标的变化

由表2可知，株高与基径随生长季变化趋势基本一致，均在5—8月份快速增长，9—10月份增长缓慢。其中，5—6月份，丘间低地的花棒株高增加量比沙丘上的花棒高0.8 cm、比平缓沙地的花棒高20.60 cm。整个生长季，丘间低地的花棒株高总体增长4.37倍、沙丘的花棒株高总体增长4.37倍、平缓沙地的花棒株高总体增长99.74%；丘间低地的花棒基径总体增长10.43 mm、沙丘的花棒基径总体增长10.21 mm、平缓沙地的花棒基径总体增长4.36 mm。

表2 不同立地条件的花棒基本生长指标生长季的变化

生长季初期，平茬1 a后，平缓沙地、丘间低地、沙丘上的花棒冠幅均在100 cm以下。生长季结束，丘间低地上的花棒冠幅比生长季初期总体增长172.95 cm、沙丘上的花棒冠幅比生长季初期总体增长175.80 cm、平缓沙地上的花棒冠幅比生长季初期总体增长83.81 cm。平茬后，5—6月份丘间低地、平缓沙地、沙丘上花棒新生枝数均呈线性增长趋势；6月份花棒新生枝数与5月份相比，平缓沙地总体增长84.39%、沙丘总体增长55.67%、丘间低地总体增长48.23%；7—10月份，3种立地条件的花棒新生枝数增长缓慢；花棒新生枝数10月份与6月份相比，平缓沙地总体增长2.34株/丛、沙丘总体增长1.22株/丛、丘间低地总体增长4.79株/丛。

一个生长季结束，3种立地条件下，花棒分枝数与基径均呈先增加后趋于稳定。由于花棒植株在生长过程中枝条具有自选能力，在生长季末期，随着温度、水分等气候因子的影响，新生的粗枝条替换掉最先生长的小枝，从而增加植株枝条承载力，更好利用空间资源。丘间低地与沙丘的花棒株高、径粗、冠幅、新生枝数总体增长程度均大于平缓沙地，这是由于丘间低地土壤含水量较好，沙丘光照充足，土温相对较高，促进植物生长。

由表3可知，平茬2 a，3种立地条件下，各级花棒分枝数均无显著差异(P>0.05)；沙丘与丘间低地花棒分枝长度差异显著(P<0.05)，花棒2级分枝长度丘间低地比沙丘长33.56 cm。3种立地条件下，花棒1级分枝基径和4级分枝基径均无显著差异；沙丘与平缓沙地和丘间低地的花棒2级分枝基径差异显著(P<0.05)，分别减小2.98、3.57 mm；沙丘与丘间低地的花棒3级分枝基径差异显著(P<0.05)，丘间低地比沙丘的花棒3级分枝基径大1.29 mm。由于丘间低地土壤含水量高于沙丘与平缓沙地，丘间低地的花棒平茬复壮效果最好。

表3 不同立地条件的平茬2 a花棒生长指标变化

立地类型一级分枝数量/个二级分枝数量/个三级分枝数量/个四级分枝数量/个平缓沙地(14.67±8.33)a(300.33±206.23)a(3526.00±3020.10)a(25905.33±17217.36)a丘间低地(12.00±4.00)a(237.33±130.07)a(2642.67±1378.70)a(29453.33±14544.83)a沙丘(8.67±0.58)a(254.33±15.50)a(2096.67±1192.08)a(12862.33±4577.03)a

立地类型一级分枝基径/mm二级分枝基径/mm三级分枝基径/mm四级分枝基径/mm平缓沙地(12.84±0.93)a(7.58±1.69)a(2.95±0.30)ab(1.53±0.71)a丘间低地(12.28±1.13)a(8.17±0.46)a(3.30±0.56)a(1.68±0.80)a沙丘(11.74±2.67)a(4.60±0.37)b(2.01±0.69)b(0.93±0.31)a

3.2 花棒构型指标变化

枝径比越大，枝条间对资源的竞争能力越强。由表4可知，3种立地条件下的花棒各级枝径比(RBD)总体无显著差异，仅丘间低地与沙丘上的花棒第一级到第二级枝径比(RBD2:1)差异显著(P<0.05)，丘间低地上的花棒RBD2:1显著高于沙丘上的花棒RBD2:1。随着分枝级数的增加，平缓沙地与丘间低地上的花棒枝径比呈现大-小-大的趋势；沙丘上的花棒随着分枝级数的增加，枝径比总体增大，枝径比呈现随分枝级数增加逐渐增大趋势。

表4 不同立地类型的花棒构型

总体分枝率(OBR)能够从总体层面反映植株分枝能力，综合反映各级分枝数量之间的平均值，逐级分枝率从各级枝条数量的比值反映植株分枝能力[27]。3种立地条件下，平茬2 a后，花棒总体分枝率均较低，丘间低地的花棒总体分枝率显著小于沙丘的花棒总体分枝率(P<0.05)，也小于平缓沙地上的花棒的总体分枝率。3种立地条件下，花棒第一级到第二级的分枝率(SBR1:2)、第二级到第三级的分枝率(SBR2:3)均无显著差异，花棒第三级到第四级的分枝率(SBR3:4)沙丘显著高于丘间低地(P<0.05)。说明花棒当年新生枝条数、枝条总数丘间低地均显著高于平缓沙地和沙丘，花棒空间资源利用能力丘间低地明显高于平缓沙地和沙丘。

3.3 花棒叶片指标变化

叶片以叶宽、叶长、叶厚、长宽比、叶面积指数等结构参数作为衡量标准[28]，是反映植物光合作用的重要因子。由表5可知，3种立地条件下，花棒的叶长、叶宽、叶厚均无显著差异，花棒叶片长宽比沙丘显著高于平缓沙地(P<0.05)，花棒叶面积丘间低地显著高于沙丘(P<0.05)。较大的叶片长宽比与叶面积有利于捕获更多光能[28-29]，增加植物光合作用。

表5 不同立地类型的叶片指标显著性

4 讨论

枝系构型在荒漠灌丛生长发育、适应环境等方面发挥重要作用[30]。花棒灌丛平茬处理条件下，丘间低地的花棒株高、基径、冠幅均高于平缓沙地与沙丘的花棒，花棒灌丛受平茬处理影响的同时，也受地形条件的影响。首先，平茬促进花棒萌蘖生长、提高萌蘖期内源激素含量[31-32]。平茬处理以后，3种立地条件下，花棒株高、冠幅、单株新生枝数量明显增加，不同立地条件的各生长指标虽略有波动，但整体上，生长水平丘间低地>平缓沙地>沙丘。主要原因是丘间低地土壤养分的富集程度高于平缓沙地与沙丘，土壤含水量相对较高[19]，沙丘植被多风蚀沙埋，地表水分匮乏，不利于花棒植株生长[8]。其次，平茬促进植株群落结构变化，提高物种多样性、增加植被密度[33]，起到防风阻沙的作用。

构型变化特征是植物利用空间资源能力的重要指示[34]。枝径比可反映植物枝与枝之间的承载力，枝径比随分枝级数增加呈增大趋势，说明枝条间承载力逐渐增大[35]。本实验区，丘间低地的花棒枝径比均高于沙丘与平缓沙地的花棒，表示丘间低地的花棒枝条承载能力更强。植物对于不同立地条件适应策略不同，在枝径比、总体分枝率和逐级分枝率等构型指标方面具有显著差异。平茬处理条件下，沙丘和平缓沙地比丘间低地的花棒总体分枝率均显著增大(P<0.05)，说明丘间低地的花棒枝条萌生能力明显高于平缓沙地与沙丘上的花棒，这与宋于洋等[36]研究结果相悖。研究表明坡顶光照充足，土壤水分蒸发较大，土壤表层含水量较低，植物在过饱和的光照与高温环境下，为减少水分消耗，增加总体分枝率，枝条萌生能力明显高于丘间低地。3种立地条件下，花棒植株分枝长度均随分枝级数增加呈减小趋势，其分枝数均随分枝级数增加而增加，说明各级分枝长度从冠层顶端到基部均表现为逐渐变大的趋势[37]。不同立地条件下，花棒植株总体分枝率、逐级分枝率差异性显著(P<0.05)，说明平茬有利于刺激灌丛枝系构型复杂化[38]，促使其更好利用空间资源。

花棒对于风蚀沙埋的适应方式为速生型适应。在平茬初期花棒叶长、叶宽、叶厚均较大，植株在生长初期通过增大叶片面积增加氧气运输能力，有利于捕获更多的光能，增加光合作用，促进植物快速生长[29]。随着植株的生长，花棒叶片逐渐变窄变细，使其在干旱的环境中减少蒸腾，减少水分消耗。本研究发现，沙丘上的花棒由于光照相对充足，通过增加叶片长宽比提高自身截获光能的能力，丘间低地相对于沙丘和平缓沙地光照时间与光照强度较弱，因此通过增大叶面积增加单位叶片截光能力，增强光合作用。另外，有研究表明，强光下生长的植物个体活力旺盛，为了以最小的机械支持代价获取最大的叶面积指数，从而生长较长的枝条和较高的叶面积指数，生活在荫蔽环境中的植物则相反，尽量减少叶片重叠[36]。

5 结论

通过对内蒙古阿拉善左旗吉兰泰盐湖花棒防护林带进行机械平茬，分析了不同立地花棒平茬后的生长指标。丘间低地花棒林株高、冠幅、新生枝数、径粗等生长指标平茬后显著增加(P<0.05)。3种立地条件下，平茬处理对花棒枝径比、总体分枝率和逐级分枝率具有重要影响，花棒平茬2年后，沙丘与丘间低地相比枝径比(RBD2:1)显著减小63.70%；沙丘比丘间低地花棒总体分枝率显著增加，第三级到第四级逐步分枝率(SBR3:4)沙丘比丘间低地显著增加90.48%(P<0.05)；丘间低地与沙丘上的花棒经平茬后，通过叶片指标变化反映对环境的适应对策，沙丘与平缓沙地相比花棒叶片长宽比显著增加，丘间低地花棒叶面积显著比沙丘高77.43 mm2(P<0.05)。