基于生理发育时间的火龙果周年生育期模拟

岳延滨，冯恩英，黎瑞君，赵泽英，彭顺正，聂克艳，李莉婕

(贵州省农业科学院 科技信息研究所，贵州 贵阳 550006)

0 引言

【研究意义】火龙果(Hylocereuspolyrhizus)原产美州热带地区，果肉酸甜可口，富含花青素和水溶性膳食纤维，深受广大消费者青睐，具有极高的经济和营养价值[1-2]。火龙果喜光耐热，温度和光强是影响其生长发育的主要气候因素，定量分析火龙果生长发育与环境因子的动态关系，能够有效预测火龙果的生长发育进程[3-4]，为火龙果栽培管理与决策支持提供理论依据。【前人研究进展】目前，常见的作物生育期模拟方法有2种，一是有效积温法(Growing degree days，GDD)，作为传统的生育期预测方法，具有模型参数少，计算快捷的优点[5]，主要用于大田作物生育期的模拟。宋洋等[6]采用有效积温法对江西早稻和晚稻的生长发育进程进行模拟，其模拟效果较差。DHILLON等[7]应用生长度日细化冬小麦氮素胁迫感知的最佳时间。采用有效积温法预测生育期只考虑了有效积温对作物生长发育的影响而忽略了光照的影响，导致模拟误差较大，模型普适性和稳定性较差[4]。二是生理发育时间法(Physiological development time，PDT)，该方法综合考虑了温度和光照对作物生长发育的影响，具有较高的模拟精度[4]，广泛用于辐热同步情况下作物(水稻[8]、小麦[9]、玉米[10]、油菜[11]、西瓜[12]、甜椒[13]等)生育期的模拟，张亚杰等[11]依据油菜生理发育时间恒定原理，采用Logistic曲线描述油菜光周期效应、分段正弦指数函数分析热效应和低温春化效应，构建了油菜生育期动态模拟模型。刁明[13]以温室甜椒的发育生理生态过程为基础，以PDT为尺度，建立了温室甜椒生育期模拟模型。生理发育时间法并不适合辐热不同步的温室作物生育期的模拟[14]。【研究切入点】国内外学者对作物生育期模型进行了广泛而深入的研究，但关于多年生果树生育期的模拟研究却鲜有报道。【拟解决的关键问题】在不同年份不同地点试验基础上，定量分析温度、光照强度和火龙果周年生育进程之间的关系，构建火龙果周年生育期模型，并用独立的试验数据对模型进行检验，以期为贵州火龙果栽培管理提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 火龙果品种 供试品种为紫红龙，由贵州省果树科学研究所选育并提供。试验于2015—2018年在州省惠水县、关岭县和罗甸县进行。

1.1.2 仪器设备 CR1000数据采集器，美国Campbell公司生产；WatchDog 2000小型气象站，美国Spectrum公司生产。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验Ⅰ：于2015—2016年在贵州省安顺市关岭县花江镇三家寨进行，以3年生紫红龙为试验对象，试验期间定期观测火龙果生长发育状况，详细记录不同生育时期的起止日期。试验Ⅱ：试验于2016—2017年在贵州省农业科学院惠水县好花红数字农业试验基地进行，以3年生紫红龙为试验对象，观察记录同试验Ⅰ。试验Ⅲ：试验于2017—2018年在贵州省黔南州罗甸县龙坪镇烟山基地进行，以3年生紫红龙为试验对象，观察记录同试验Ⅰ。试验Ⅰ和Ⅱ采用CR1000数据采集器，采集频率30 min/次。采集的项目包括太阳总辐射、日照时数及空气温湿度等。其中，太阳总辐射传感器为LI200X、空气温湿度传感器为HMP155A、日照时数传感器为CSD3。试验Ⅲ的环境数据由WatchDog 2000小型气象站自动采集，采集项目和采集频率同试验Ⅰ和Ⅱ。

试验火龙果采用“水泥柱+水泥盘”的柱式栽培，水泥柱长×宽×高为0.2 m×0.2 m×2.0 m，水泥柱底部入土0.5 m，柱顶加盖直径为0.5 m的水泥盘，火龙果株行距为2.0 m×3.0 m，每桩水泥柱栽3株火龙果，主茎绑缚于水泥柱上，分枝以水泥盘为支撑延伸生长[15]。

1.2.2 生育期的划分 根据火龙果的生长发育特性和多年栽培经验，将火龙果周年生育期分为4个物候期：萌动(从刺座萌发出营养芽)，抽枝(侧枝伸长开始，可见发育枝轴，着生面和刺处于发育阶段)，现蕾(第一朵花现蕾，即花蕾长达2.0 cm)和最后一批果成熟(最后一批果实着色成熟)。当供试植株50%以上到达某一物候期，即视为群体到达该物候期。依据上述4个物候期，可将火龙果周年生育期分为4个生育时期：枝条萌动期(指从萌动到抽枝所持续的时间)、生长迅速期(指从抽枝到现蕾所持续的时间)、果实生长期(从现蕾到最后一批果实成熟所持续的时间)和生长停滞期(从最后一批果实成熟到第2年萌动所持续的时间)[13]。

1.2.3 模型构建

1)每日相对热效应。温度对火龙果生长发育的影响可以用每日相对热效应(Relative thermal effectiveness，RTE)量化，RTE定义为作物在实际温度条件下生长1 d与在最适宜温度条件下生长1 d的比例。RTE可以根据作物生长发育所需的三基点温度计算。采用算法简化的三段线形函数计算RTE，即在发育下限温度与最适下限温度之间，热效应随着温度的升高呈线性增加，在最适下限温度与最适上限温度之间，热效应保持最大值1，在最适上限温度和发育上限温度之间，热效应随着温度的升高呈线性下降，在发育下限温度以下或发育上限温度以上，热效应为0，即RTE值在0～1变化[17]。

2)每日相对光强效应。火龙果是典型的阳生植物，高强度光照有利于其进行光合作用，保持旺盛生长。光照强度对火龙果生长发育的影响可以用每日相对光强效应(Relative illumination effectiveness，RIE)量化，RIE定义为作物在实际光照强度下生长1 d与在最适宜光照强度下生长1 d的比例，取值范围为0～1。RIE可以根据作物生长发育所需的三基点光照强度来计算。同样采用三段线形函数计算RIE，即在发育下限光照强度与最适下限光照强度之间，光强效应随着光照强度的升高呈线性增加，在最适下限光照强度与最适上限光照强度之间，光强效应保持最大值1，在最适上限光照强度和发育上限光照强度之间，光强效应随着光照强度的升高呈线性下降，在发育下限光照强度以下或发育上限光照强度以上，光强效应为0。

3)生理发育时间。将火龙果在最适温度和光照强度范围内生长的1 d定义为1个生理发育日。将火龙果在特定温光条件下生长1 d与1个生理发育日的比例定义为每日相对生理发育效应(relative physiological development effectiveness，RPDE)。以1 d为步长的火龙果在某生育时期的RPDE的积分称为该生育时期的生理发育时间(PDT)[13]。PDT主要受作物品种遗传特性和环境条件影响，PDT的计算实际是将作物在特定温光条件下所需的时间转换成其在最适温光条件下生长所需的时间。生理发育时间PDT由每日的相对生理发育效应RPDE累积得出，而RPDE由每日相对热效应RTE和相对光强效应RIE互作共同决定。

1.2.4 模型检验 利用试验Ⅱ和Ⅲ观测到的物候期和气象数据，计算火龙果到达各物候期所需的时间(d,模拟值)，并采用相对根均方差RRMSE(relative root mean square error)对模拟值和观测值的误差进行统计分析，对火龙果周年生育期模型进行检验。RRMSE值越小，表明模拟值与观测值的一致性越好，模型的模拟结果越准确、可靠。RRMSE<10%，表明模拟值与观测值一致性非好；RRMSE为10%～20%，表明模拟值与观测值一致性较好；RRMSE为20%～30%，表明模拟值与观测值一致性一般；RRMSE>30%。表明模拟值与观测值偏差较大，模拟效果差[16]。

式中，OBSi为观测值(d)；SIMi为模拟值(d)；n为样本容量(个)；i为观测值与模拟值的样本序号；OBS′为平均观测值(d)。

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2007对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 火龙果周年生育期模型

1)每日相对热效应模型。每日相对热效应(RTE)与温度的关系式(1)：

(1)

式中，RTE(T)为温度等于T时的相对热效应；Tob为发育最适下限温度(℃)；Tou为发育最适上限温度(℃)；Tb为发育下限温度(℃)，当环境温度低于该温度时，火龙果停止生长发育，甚至会遭受冻害；Tm为发育上限温度(℃)，当环境温度高于该温度时，火龙果会停止生长；T为日平均温度(℃)，即对一天中24 h的温度取平均值。结合文献和田间观察，该研究中火龙果的Tb、Tob、Tou和Tm分别取值10℃、25℃、35℃和38℃。

2)每日相对光强效应模型。每日相对光强效应(RIE)与光照强度的关系式(2)：

(2)

式中，RIE(P)为光照强度等于P时的相对光强效应；Pob为发育最适下限光照强度(lx)；Pou为发育最适上限光照强度(lx)；Tb为发育下限光照强度(lx)；Tm为发育上限光照强度(lx)；P为日平均光照强度(lx)，即对一天中24 h的光照强度取平均值。结合文献和田间观察，该研究中火龙果的Pb、Pob、Pou和Pm分别取值2 500 lx、8 000 lx、12 000 lx和25 000 lx。

3)生理发育时间。每日相对生理发育效应(RPDE)与每日相对热效应RTE和每日相对光强效应RIE的关系式(3)。对于特定品种而言，火龙果完成其生育阶段所需要的生理发育时间(PDT)是恒定的，即火龙果完成某一生育时期所需的PDT是该生育时期的RPDE之和。因此，火龙果完成某一生育时期所需要的PDT可以用公式(4)计算。

RPDE=RTE×RIE(0≤PDT≤PDTmax)

(3)

PDT=SUM(RPDE)

(4)

式中，PDTmax为火龙果周年生长发育的累积PDT；RTE，每日相对热效应；RIE，每日相对光强效应。

2.2 火龙果完成各生育时期所需生理发育时间

利用试验Ⅰ记录的火龙果物候期观测数据(表1)和监测的气象数据构建火龙果茎枝生育期模型，结合公式(1)～(4)得出火龙果各生育时期所需的PDT。结果表明，火龙果从枝条萌动到抽枝、抽枝到现蕾、现蕾到最后一批果成熟再到枝条萌动所需PDT分别为2.97 d、26.76 d、92.96 d和14.0 d。

表1 3 个试验的物候期观测值Table 1 Observed values of phonological period of three experiments 年/月/日

2.3 模型检验

从表2 看出，枝条萌动期，试验Ⅱ 和试验Ⅲ的观测值与模拟值之间分别相差1 d和0 d，RRMSE为18.71%；生长迅速期，试验Ⅱ 和试验Ⅲ的观测值与模拟值之间分别相差-5 d和-7 d，RRMSE为17.21%；果实生长期，试验Ⅱ和试验Ⅲ的观测值与模拟值之间分别相差13 d和14 d，RRMSE为16.86%；生长停滞期，试验Ⅱ和试验Ⅲ的观测值与模拟值之间分别相差-7 d和-8 d，RRMSE为18.64%。该模型除对火龙果果实生长期的模拟误差较大，达10 d以上，对其余生育时期的模拟效果较好。从图1看出，模拟值与观测值比较吻合，说明该模型对火龙果周年不同生育时期的预测效果较好。综上表明，该模型可以比较准确地模拟火龙果周年生长发育进程。

表2 火龙果周年生育期的观测值与模拟值及其误差Table 2 Comparison in growth period of pitaya between the observed and simulated value

图1 火龙果周年生育期的观测值与模拟值吻合关系Fig.1 Consistent relationship between the observed and simulated value of annual growth period of pitaya

3 讨论

目前，生育期模拟研究多数集中在1年生作物上[4-14]，关于多年生果树生育期模拟的研究报道极少，且以往针对生理发育时间的生育期模拟研究大多采用光周期效应计算生理发育时间，而贵州阴雨天气较多，采用光周期效应计算生理发育时间会导致模拟结果出现较大误差。因此，研究采用光强效应计算生理发育时间，降低生理发育时间的计算误差，提高模型预测精度。

由于缺少火龙果各生育时期的温度和光照强度三基点数据，只能用火龙果周年内温度和光照强度的三基点数据代替，由此导致模型预测精度有所下降。此外，在模型构建时未考虑火龙果的品种遗传特性，当品种改变时，模拟精度会下降，产生较大的模拟误差。因此，在今后的研究中，将细化火龙果不同生育时期的温度和光照强度三基点数据，引入火龙果品种遗传参数，明确生理发育时间和品种遗传参数的互作效应，对火龙果周年生育期模型进行补充和完善，进一步提高模型的准确性和普适性。

4 结论

构建了火龙果周年生育期模拟模型，利用独立的试验数据对该模型进行检验，火龙果枝条萌动期、生长迅速期、果实生长期和生长停滞期的模拟值与实际观测值相对根均方差分别为18.17%、17.21%、16.86%和18.64%，均小于20%。该模型具有较高的准确性、机理性和实用性，不仅可以预测火龙果周年内的生长发育进程，还可以为火龙果栽培管理提供理论依据。