叉子圆柏繁殖技术研究进展

代金玲，张胜利，张国盛，白玉娥

（内蒙古农业大学林学院，内蒙古呼和浩特 010019）

叉子圆柏（Juniperus sabina）又名臭柏、爬地柏、新疆圆柏、沙地柏等，是柏科（Cupressceae）圆柏属（sabina）常绿匍匐针叶灌木，少数为直立灌木或小乔木，分布于欧洲南部至中亚和中国西北部[1]。叉子圆柏根系发达、枝叶茂密、姿态优美、四季常绿是园林绿化的优良地被植物。同时其具有抗寒、抗旱、耐贫瘠、耐盐碱及抗风沙等特性，是水土保持和防风固沙的优良树种，在北京、河北、山西、辽宁等多个省市均有引种栽培[2]。叉子圆柏由于自然分布区生态条件恶劣和自身生物学特性，存在种子质量差、萌发率低、实生苗存活率低等问题，导致有性繁殖困难[3]。以扦插为主的无性繁殖是目前叉子圆柏苗木繁殖的主要途径，但是长期的无性繁殖会导致遗传基础变窄等一系列问题。国外对叉子圆柏的研究主要集中在成分分析、生长模式、生理生化等方面，在繁殖方面的研究鲜有报道。而国内科研人员对叉子圆柏繁殖方法进行了积极探索，人工栽培取得了较大的进展并形成了一定规模[4-5]。文章综述了叉子圆柏人工繁殖技术的研究概况，以期为进一步开发利用叉子圆柏资源提供参考。

1 播种育苗

叉子圆柏实生苗表现出生命力强、抗逆性强、耗水少等优良特性，但有性繁殖却存在授粉率低、种子质量差及休眠期长等问题。Karsten Wesche等[6]采集了蒙古国南部半干旱区叉子圆柏种子进行了研究，结果发现只有2.5%的种子具有完整的胚，种子发芽率仅为0.14 %。叉子圆柏的果实外被蜡质，种皮坚硬，阻碍了种子吸水，因此播种前还需去除油脂及果肉。为了解决叉子圆柏种子发芽率低的问题，Ayumi Tanaka Oda等[7]用浓硫酸对种子进行了处理，比较了不同处理时间、处理温度及光照条件对种子萌发率的影响，结果发现浓硫酸处理120 min 时发芽率最高为60 %，最适宜的温度为25～30 ℃，而光照对种子萌发没有明显的影响。王晓云等[8]采用温水、药剂、激素、辐射、超声波等方法对叉子圆柏种子进行处理，均能在一定程度上提高发芽率。但从降低育苗成本、简单易行、便于推广等方面考虑，温水浸种处理最为理想，种子发芽率最高为88%。叉子圆柏种子休眠属于物理休眠，通过多种处理方法能够显著提高发芽率，但实生苗生长缓慢，育苗周期通常为4～5 a，无法满足当前的市场需求。

2 扦插育苗

由于叉子圆柏枝条在生长期内可形成大量的不定根原基，用带有不定根原基的枝条作为插穗进行扦插，大大缩短了育苗周期，因此扦插是叉子圆柏人工繁殖中最主要的方法。影响扦插繁殖的因素可分为内在因素和外在因素。

2.1 影响扦插育苗的内在因素

2.1.1 插穗年龄

插穗年龄包括采穗母株的年龄和插穗的年龄。黄涛等[9]以叉子圆柏当年生侧枝为插穗，试验发现3～15 a 生母株其插穗生根能力没有明显差异。研究人员认为叉子圆柏以3～5 a生插穗最佳，2 a生次之，嫩枝最差[10-12]。因为较老的枝条发育完全，营养充足，适应力、抗逆性较强，所以扦插成活率较高；而2 a 生枝条不定根原基刚发生，生根能力也较差；嫩枝则不能提供充足的营养物质供根系形成期间消耗的养分，导致成活率降低[13]。但是也有与此相反的结论，认为嫩枝的组织幼嫩，再生能力强，成活率高[14]。

2.1.2 插穗规格

插穗的粗度和长度会对扦插效果有一定影响。通常较粗或较长的插穗储存的营养物质较多，能够更大程度上满足生根时的营养需求。孙爱玲等[15]进行了叉子圆柏插穗粗度试验，选用直径＜4 mm、4～5 mm、5～6 mm、6～7 mm、＞7 mm 的插穗进行扦插。结果发现直径在6～7 mm 时，插穗生根情况最好，生根率达到86.81%，总根长最长，为560.3 cm。杜成成等[16]研究中也发现直径在6～7 mm 之间的插穗生根情况最好。赵广智等[17]采用长度＜12 cm、12～17 cm、17～25 cm 的插穗进行扦插，其中长度在12～25 cm 插穗生根率最高。陈文宏等[18]研究认为1 a 生插穗以25 cm 为宜，2～3 a 生插穗可适量短些，以20 cm左右为宜。

2.1.3 插穗部位

不同部位的插穗生根率有所不同，这主要是由于不同部位根原基数量和储存的营养物质含量不同。张志鹏等[19]研究结果表明，不同部位插穗的生根率由高到低分别为上部＞中部＞下部。杨宏伟等[20]却发现枝条中部插穗生根率最高，其次是下部，而枝条的上部插穗生根效果最差。虽研究结果不相同，但均可证明叉子圆柏扦插繁殖时可利用部位较多，有效增大了母株扦插繁殖的利用率。

2.2 影响扦插育苗的外在因素

2.2.1 插穗处理

插穗处理可分为物理处理和化学处理。王敏等[21]研究了刻伤和黄化两种物理处理方法对叉子圆柏硬枝插穗生根的影响，结果显示刻伤处理后愈伤诱导率显著降低，基部腐烂率及平均腐烂长度显著增大，刻伤处理综合效果较差。而黄化处理14 d后综合生根效果最好，生根率为100%，其原因可能是黄化处理抑制了生根阻碍物的形成与积累，从而促进插穗生根。叉子圆柏扦插化学处理常用激素有吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）和生根粉（ABT1、ABT2、ABT6、ABT7、GGR6）等。杜成成等[16]用500 mg·L-1NAA 处理插穗，其生根率为83.33 %，比对照高出35.83%。刘元铅等[22]将插穗先浸入浓度为50 mg·L-1的ABT2溶液中2～4 h后再进行扦插，插穗成活率在95%以上。很多报道中筛选出的最佳激素处理浓度和处理时间不同，可能是由于扦插条件和调查时间不同所导致的。

2.2.2 扦插时间

叉子圆柏扦插常在春季4～5 月和秋季9～10 月进行。王丽等[23]比较了春季两个不同扦插时间（4月上旬、4月下旬）的生根情况，得出4月上旬的扦插生根效果最佳。魏海斌[24]以叉子圆柏嫩枝为材料，研究了不同扦插时间（5～9月）对成活率和生根情况的影响，结果发现，6 月份扦插的叉子圆柏成活率、侧根数和侧根长度均明显优于其他月份。而周锋利等[13]研究认为叉子圆柏嫩枝扦插适宜在夏季进行，此时枝条含水量高，营养物质多，细胞的分裂、分化能力强，容易生根。

2.2.3 扦插角度

根据叉子圆柏的生长特性，扦插时多采用斜插。研究人员发现，扦插角度与插穗成活率密切相关。毕生良等[25]用叉子圆柏插穗进行了25°、35°、45°、90°不同角度的扦插试验，结果表明以35°扦插效果最好，生根率达96.7%。薛顺英等[26]也发现扦插角度为35°时，叉子圆柏插穗生根率和成活率最高。扦插角度较小时易导致插穗被淹没，造成通气不良，无氧呼吸加强，这不仅影响能量供应，还会使根部受到有毒物质（如乳酸）的毒害。而扦插角度较大时，插穗与土壤接触面积小，使根从土壤中吸收养分的机会和数量减少，营养供应不足、生根少、不易成活。

2.2.4 扦插基质

扦插基质的材料和配比是影响扦插后生根好坏及成活率的重要因素之一，但研究发现叉子圆柏扦插对基质的要求并不严格。Calvin Chong[27]以城市固态废物和珍珠岩等混合作为基质对叉子圆柏等9 种针叶树进行了扦插试验，其中叉子圆柏生根率最高可达81%。杜成成等[16]研究表明叉子圆柏插条在不同基质中均能生根，但在1/3细河沙加2/3田园土混合基质中的生根效果最好。

2.2.5 湿度、温度和光照条件

苗木在生长期，需要合适的温度、湿度和光照，否则会严重影响其生根与生长。研究者在发表的论文中均提及扦插时应保持湿度，减少叶面蒸腾，维持生根前插穗体内的水分平衡[28]。一般相对湿度控制在75%～85%，过度的喷雾或浇水，容易导致插穗腐烂。苗床温度过高过低都不利于插穗生根，以保持苗床基质温度控制在25～30 ℃间最为适宜，冬季应采取保温措施[29]。在扦插初期往往要进行遮阴，强烈的直射光对插穗生根不利。但在不定根大量形成后，要逐渐加大光照量，适宜的光照强度和光照时间有利于促进插穗叶片的同化作用，并促进生长素的形成，进而有利于插穗生根。

3 埋条和压条繁殖

埋条繁殖具有成活率高、成苗整齐、方法简单等优点。孟维英等[30]在早春土壤解冻后，选取叉子圆柏完全木质化且生长健壮的枝条进行埋条繁殖，将枝条剪成25～30 cm长度，平放在土中，覆盖3～5 cm 的土，踏实后浇透水，40 d 后生根，第二年即可形成新植株。苏顺林等[31]在黑龙江地区进了叉子圆柏的引种栽培，采用埋条繁殖方法，成活率达98%以上。另外，由于叉子圆柏紧贴土壤的枝条能够萌发不定根，所以在生产实践中还可以进行压条繁殖。杨永智等[32]和杨金城等[3]在春季对叉子圆柏进行压条繁殖，将紧贴地面生长的匍匐枝压入提前开好的沟内，覆盖3～5 cm厚的土，保证土壤湿度，第二年将主枝和分枝分割开，分枝继续培养1 年后即可进行移植造林。姜楠等[33]在压条时用金属丝窝成U形向下将枝条卡住，同时顶梢用插棍绑缚固定露在地面，同样在第二年将充分生根的枝条自基部与母株剪断，分株移栽。因压条繁殖是在不脱离母株条件下促其生根，具有营养供给充足、成苗枝条时间短、成活率高等优点。

4 组织培养

自从19世纪初植物组织培养技术诞生以来，已有130 余科1 500 余种植物通过组织培养获得了完整植株，其中柏科有20余种[34]。但组织培养技术未能在柏科植物繁殖上广泛应用，主要原因有针叶外植体消毒困难，外植体分化率低，试管苗生根困难且培养周期长[35]。目前，对叉子圆柏组织培养研究仅有2例报道，2000年李春艳等[36]以叉子圆柏叶、茎尖、茎段和根尖为外植体，在MS、SH 培养基上成功诱导出愈伤组织，其中茎尖脱分化能力最强，SH+6-BA0.5 mg·L-1+NAA1.0 mg·L-1+IBA0.5 mg·L-1为诱导愈伤组织最佳的培养基，但试验中未能诱导其分化进而获得再生植株。而之后的很长一段时间对于叉子圆柏组织培养方面的研究一直是空白，直到2008年石美丽[37]以西北农林科技大学林学院苗圃栽植的4 a 生叉子圆柏的新生茎段为外植体，经过消毒、芽诱导、芽伸长和生根等培养获得了叉子圆柏的组培苗，并且组培苗移栽成活率可达93%。截至目前，叉子圆柏的组织培养相关研究报道甚少，并且相关技术也未成熟，尚未能应用于生产实践。

5 展望

叉子圆柏因其特有的生物生态学特性，在固沙造林和园林绿化中显现出越来越重要的作用。针对叉子圆柏有性繁殖困难的问题，应选取优树建立种子园，从而获得高产、稳产、优质的种子。并对播种前种子预处理方法进行系统的研究，有效解除种子休眠，提高种子发芽率。在诸多研究报道中，虽然叉子圆柏人工繁殖尤其是扦插繁殖已经比较系统，但扦插繁殖也面临一些问题。随着扦插次数的增加，扦插苗的优良性状会逐渐退化，退化原因及机理还有待研究。叉子圆柏研究中虽有压条和埋条繁殖的报道，但母树选择、枝条培育及苗木管理等方面技术还需完善。另外，组织培养技术在裸子植物无性繁殖领域具有极大潜力，今后仍需进一步筛选有效的外植体消毒方法，建立高效、稳定初代和增殖培养体系，创造有利于组培苗生根的环境。同时应开展组织分化、生根机理方面的基础研究，通过多种方法缩短叉子圆柏育苗周期，提高幼苗的成活率及质量，加速优良品种的推广栽培，为叉子圆柏无性系发展开拓道路。