烯效唑在作物中应用的研究进展
2021-12-27杨秀红
杨秀红
(大庆市农业农村局 黑龙江大庆163000)
烯效唑(代号S3307),是一种三唑类植物生长延缓剂,于20 世纪80 年代初由日本住友公司推出。 具有强烈的生长调节功能并具有活性高、低毒、残留小的特点[1]。 目前,国内外许多学者对烯效唑的作用机理、应用效果及抗逆性机制等方面进行了相关研究,已在水稻、小麦、果树、花卉、玉米、大豆等作物上试验推广应用。 当前,烯效唑作为一种高效低毒的植物生长调节剂,已被用于改善植物的生长性能,增强植物抗逆性等方面, 从而达到提高作物品质和产量的效果。
1 烯效唑对作物株型塑造的作用
烯效唑对于不同植物的株型有着显著的修饰效应。 在大豆的始花期喷烯效唑可降低株高,促进茎秆粗壮[2,3],使叶片变厚,叶柄变短增粗[4]。 喷施烯效唑后能使田塍豆显著改变株形,植株生长矮壮。 而且株形紧凑, 有利通风透光, 缓解田塍豆个体与群体的矛盾[5]。 喷烯效唑对荸荠种杨梅当年夏梢、秋梢有极显著的增粗效果; 喷烯效唑主要是通过缩短枝梢的节间长度来抑制枝梢长度, 对叶片数几乎没有影响[6]。烯效唑处理后都极显著地抑制了番茄秧苗株高的伸长生长及叶面积的扩展,同时促进茎粗增加。 烯效唑能够延缓地上部生长并且促进根系的生长。 烯效唑促使番茄秧苗的主根长和根体积均明显增加, 促进根系的干物质积累[7]。 烯效唑对小麦具有控上促下的作用,使其在生育前期形成了健壮发达的根系[8]。 开展不同含量的烯效唑处理对火棘幼苗光合特性及生长的影响研究,结果表明,随着含量的增加,幼苗根茎根茎粗度、主根长度和侧根数量都有所增加。
综上所述, 烯效唑作为一种有效的植物生长延缓剂有促根壮苗的作用,能够有效的控制植物徒长,培养壮苗, 塑造株型, 烯效唑可以缓解地上部的矛盾, 为即将进入生殖生长期的植物建立一个理想的冠层环境条件。
2 烯效唑对作物生理生化的影响
烯效唑对植物生理学特性有显著的调节作用,能够提高叶片光合速率、延缓叶片衰老速率,并且能够促进同化物从源到库的转运。 首先喷施烯效唑可明显地使番茄幼苗叶片中的叶绿素a 及类胡萝卜素的含量均增加,随着这些光合色素水平的提高,进一步提高番茄幼苗的光合速率[9],增加连翘总叶绿素含量,降低叶绿素a∶b 的比值,增加了叶片气孔密度,减少了气孔的长度和宽度,增加气孔导度,提高光合速率[10]。抑制大豆叶片乙醇酸氧化酶活性,降低光呼吸,提高叶片的叶绿素含量、 光合速率和硝酸还原酶活性[3]。 烯效唑能够延缓衰老,处理后明显提高大麦生育后期功能叶的光合色素含量和根系活力[11]。烯效唑处理大麦,在生长后期SOD 和POD 酶活性仍维持在较高水平[9]。 处理小麦幼苗可使MDA 积累速率减缓,从而延缓衰老[12]。喷施烯效唑能够通过延缓叶片衰老,来延长光合时间, 同时提高叶片C、N 同化物的积累含量,为同化物向生殖器官转运争取时间。 陈大清在大豆开花期喷施烯效唑后, 叶片可溶性糖、 可溶性蛋白质含量都有明显的提高[4];提高大麦植株总氮量,促进灌浆初期氮元素向籽粒运转[9];促进花生光合产物向荚果、种仁中输送等作用[13],对提高产量,尤其是提高经济产量有明显效果。
3 烯效唑对作物抗逆性的影响
逆境是植物生产的主要限制因素之一,在干旱、高温、盐害等逆境胁迫下,植物生长受到抑制,作物生产受到影响。 烯效唑对植物的逆境胁迫有一定的预防和缓解作用。 通常在没有逆境的情况下,烯效唑干拌种后, 衰老后期在不同叶序叶片中仍维持较高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性, 同时叶片中丙二醛(MDA)积累量减少,可溶性蛋白质含量下降缓慢[14]。烯效唑能够通过增加吸水能力、膜稳定性、可溶性糖和脯氨酸含量同时诱导产生一种与抗旱有关的多肽,来缓解植物的干旱胁迫[15]。 宁万光等[16]研究结果显示,烯效唑处理减轻了小麦的热害,降低了相对电导率并显著增加超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性,从而增强小麦对高温的抵抗能力。 李宁毅等研究发现,在200 mmol/L 盐胁迫下,经烯效唑处理的矮牵牛叶片中可溶性糖、脯氨酸含量增加,增强了渗透调节能力并显著降低了矮牵牛的盐害程度,因而提高了矮牵牛的耐盐性[17]。Kraus 等研究结果显示, 烯效唑对小麦赤霉病具有良好的防治效果[18]。安调国等试验表明, 烯效唑对小麦黑胚病菌有强烈的抑制作用, 适当浓度烯效唑浸种防治小麦黑胚病发生[19]。
4 烯效唑对作物落花落荚的影响
烯效唑能够促进多种植物的花芽分化。 多种果树经烯效唑处理增加了花芽形成百分率, 加速了花芽分化的进程,缩短了花芽形成的延续时期,证明烯效唑对多种果树有促花效应[20]。烯效唑能够增加吊钟海棠的单株最大花数[21]。小麦用S3307 拌种影响了幼穗分化历程,使小花→药隔的分化时间延长,有利于小花原基分化,提高了下位、中位小花比重,从而利于提高小花总数,进而使穗粒数增加[8]。 喷烯效唑可显著增加荸荠种杨梅花芽数量, 极显著提高花芽质量,明显地提高结果枝的比例[6]。 作物花荚期总花荚数和总脱落数是生殖生长后期各个产量构成因子的基础, 所以烯效唑对各种作物产量构成因子有显著影响。 例如烯效唑能够增加大豆单株荚数、单株粒数和百粒重,秕荚率下降,具有明显的增产效应[2];烯效唑拌种对小麦单位面积穗数、穗粒数、千粒重有明显的正效应[7]。烯效唑能够增加小麦叶片的C/N 比[8]。由于C/N 比与各种植物的成花有密切的关系。 通过研究各种环境因子通过影响植株体内的C、N 代谢来调控椰子的雌花的形成[20];高水平的C/N 比与石硖龙眼小花的分化和建成有一定的关系[22];在花数较多和较少的品种的花芽当中的全氮含量相差不大, 但是花数多的品种具有更高的C/N 比[23]。所以烯效唑在初花期喷施对于提高大豆花荚期中叶片功能叶片的C/N比,进而促进花芽分化可能有显著的作用。
5 展望
综前所述, 烯效唑在作物上有着广阔的应用前景。 在调控株形、促进壮苗、促进生根、增强抗逆性、增加产量等方面都表现出了良好的应用效果。 但是目前烯效唑的作用机理研究大多集中在生理水平,而分子水平的研究不多,比如烯效唑处理水稻后,可以借助PCR 等分子生物学技术等全面分析烯效唑对水稻RNA、蛋白质、脂质、代谢产物等的影响,筛选候选基因并对其进行功能验证, 以阐明烯效唑的分子机理[1]。 对烯效唑在植物尤其是作物生物学效应方面的分子机理进行研究, 可充分发挥其高效、 低毒、低残留、 无污染等特点, 进一步推动农业生产的绿色发展。