RiceGrow水稻模型品种参数敏感性分析

孟怡君 邱小雷 刘蕾蕾 刘 兵 朱 艳 曹卫星 汤 亮*

（1.南京农业大学农学院，南京 210095；2.国家信息农业工程技术中心，南京 210095；3.智慧农业教育部工程研究中心，南京 210095；4.农业农村部农作物系统分析与决策重点实验室，南京 210095；5.江苏省信息农业重点实验室，南京 210095；6.现代作物生产省部共建协同创新中心，南京 210095）

1 引言

作物生长模拟模型是集计算机技术与系统分析方法于一体的模拟工具，再现了作物生长发育动态变化过程，定量描述和预测环境与作物生长之间的关系[1]，在作物生产与管理决策[2-3]、作物产量预测[4]以及气候变化下农业生产评价[5]等方面应用广泛。作物品种参数是将作物的品种特性定量化的数据，一些参数通过观测无法直接获取，要通过实测数据对其进行估计。参数多而杂，在估计时需花费大量时间精力。对品种参数进行敏感性分析能够识别出对输出结果有影响的敏感参数和非敏感参数，同时可以定量敏感参数对输出变量的影响程度，是模型本地化的重要基础和参数调试的有效依据。近年来，国内外学者对不同作物生长模型进行了敏感性研究并取得了一定的成果。Confalonieri[6]等使用WARM 模型，将不同的敏感性分析方法进行对比，明确了它们的适用条件和优缺点，结果表明全局敏感性分析方法对模型优化及参数调试更具优势。还有学者使用敏感性分析方法研究不同参数取值范围下模型的敏感参数和敏感度来判断模型的稳定性，如Liu[7]对八种气候条件下APSIM-Oryza 模型的参数进行了敏感性分析，分析不同参数变化范围和不同CO2水平下各气候区参数对地上总干物质和器官的干重的敏感性变化。敏感性分析方法多被用来识别不同环境条件下的敏感参数。有些是针对单个站点的具体气候条件下的研究，如Xing 等[8]使用EFAST 方法分析了北京地区冬小麦正常灌溉条件下AquaCrop 模型42 个作物参数对输出变量（最大干物质量、冠层覆盖度和产量）的敏感性；Ⅴazquez-Cruz[9]等通过EFAST 法和Sobol’法对TOMGRO模型在温室气候条件下进行敏感性分析再通过遗传算法对模型参数进行估计，明确模型敏感参数。还有针对不同气候、不同地区或不同的管理措施进行参数敏感性研究，Ⅴanuytrecht[10]等采用EFAST法和Morris 法分析了AquaCrop 模型不同气候条件下对不同作物产量敏感的品种和土壤参数，发现环境条件对敏感参数的重要性顺序有较大的影响。在不同的管理措施条件下，何亮等[11]对APSIM-Wheat 模型设置了潜在条件、雨养条件和实际产量三种产量水平，研究了作物模型在不同水分条件下的参数敏感性和不确定性；陈艳玲[12]等选取不同地点的小麦和玉米观测数据并设置三种不同生产水平，探究了不同管理措施下WOFOST模型的品种参数敏感性。

已有的敏感性研究多数集中在CERES-Wheat，EPIC，WARM，ORYZA2000 等模型，大多是基于单个站点开展且仅在特定的条件下如升温背景下或者不同气候区下进行的，鲜有同时对历史和未来气候条件下模型的敏感性研究。为了提高RiceGrow 使用前参数调试的效率和模拟的准确度，本研究通过水稻主产区不同亚区的多个站点，利用历史和未来气候情景的气象数据以及实际生育期与产量观测数据，采用EFAST 法研究水稻模型RiceGrow 的品种参数敏感性，研究结果将为作物模型的本地化、提高参数估计的效率提供思路。

2 材料与方法

2.1 作物模型

RiceGrow 模型是通过对水稻生长发育的基本规律及其与环境因子的相互关系予以解析和综合，从而构建的一个基于生理生态过程的，对品种类型、气候、土壤和栽培管理措施有广泛适应性的综合性水稻生长模拟模型。RiceGrow 是以生理发育时间为尺度，以日为步长预测水稻生长、产量和产量结构形成的进程，可用来模拟不同生产水平（光温潜在、水分限制和氮素限制）下水稻的生长发育状况。模型由顶端发育与物候期、光合作用与干物质积累、物质分配与器官建成、产量与品质形成、土壤水分平衡与养分平衡等功能子模型构成[13]，具有良好的预测性和适用性[14]。

2.2 站点数据

基于前人研究[15]将水稻产区按照温度划分为九个亚区，各亚区选取一个农业气象观测站点，安徽合肥、广东高要、贵州江口、黑龙江五常、江西宁都、辽宁新宾、四川绵阳、四川西昌、云南耿马。气象数据包括1981-2015年的历史观测气象数据以及“半度增温、预测、估计和影响”项目HAPPI 提供的四个全球气候模型（CanAM4、CAM4、MIROC5、NorESM1）输出的全球增温2.0℃气象数据，随机抽样的品种参数组合以及田间管理数据，历史气象数据来自中国气象科学数据共享服务网（http://data.cma.gov.cn），实测数据包括水稻各个生育期（出苗期、移栽期、拔节期、开花期、成熟期等）、产量、总干物质量以及田间管理措施（播期、播种量、施肥日期、施肥量等）。

2.3 研究方法

本研究以水稻模型RiceGrow 为研究对象，设置两种气候情景（1981-2015 年历史情景下以及全球未来增温2.0℃气候情景），使用SimLab 软件进行参数组合抽样，并使用RiceGrow 进行模拟，得到各参数的敏感指数和敏感性排序并进一步求得敏感性排序一致性系数TDCC 和P 值，探究品种参数在不同气候情景和不同地区对模型输出变量的影响。

本研究采用EFAST 法分析RiceGrow 模型品种参数的敏感性，其原理是选取合适的搜索曲线在多维参数空间中运行，将一组非线性相关的整数频率分配给模型所有输入参数，并对模型中选取的参数引入一个具有共同独立参数的函数，使模型作为独立参数的周期函数，将多维积分降为一维积分[16]。敏感性指数计算公式如下：

Ⅴ代表输出变量的总方差，Ⅴi表示每一个参数引起的模型方差，Ⅴij为参数Xi通过参数Xj贡献的方差（耦合方差），Ⅴijm为参数xi通过参数Xj和Xm贡献的方差，Ⅴ12…k为参数Xi通过参数X1，X2，…，Xk作用贡献的方差。Si为一阶敏感指数，Sti为总敏感指数。

模型品种参数和输出变量如表1-2 所示。敏感性分析主要借助专业敏感性分析软件SimLab[17]完成，具体操作如下：

表1 RiceGrow品种参数敏感性研究中的品种参数和输出变量Table 1 Genetic parameters and output variables in RiceGrow of sensitivity study

（1）定义品种参数取值范围。参数的取值范围参考RiceGrow模型介绍和前人研究[13,18-19]，并假设参数在取值范围内均匀分布。

（2）采样。EFAST 法中认为采样个数需大于参数个数的65 倍为有效抽样，本研究中取100，则模拟次数为1（历史气候情景）×9（9 个站点）×35（35 年）×100×10（参数个数）+1（升温情景）×4（4种气候模式）×9（9 个站点）×30（30 年）×100×10（参数个数）=1395000次。

（3）模拟。输出结果导入SimLab，可得到各参数的Si 和Sti，Si ＞0.05 且Sti ＞0.1 时参数敏感[20]，未达到成熟（连续5 天滑动平均温度10°C 以下被认为冻死）视为模拟失败的“无效值”，在计算敏感指数之前将其结果设置为0[7]。

不同地区，不同气候情景下的参数敏感性排序一致性由TDCC（Top-down concordance coefficient）系数来计算[16,19]。不少学者在研究不同情景下模型的敏感排序一致性比较时应用TDCC 系数，TDCC 的值越接近于1 表明排序一致性越大，其P 值小于0.05时，认为参数排序具有显著一致性。本研究中的TDCC系数和显著性通过MATLAB求得。

3 结果与分析

3.1 历史气象条件下品种参数对生育期、产量及总干物质量的敏感性

历史气象条件下，各站点品种参数的敏感性结果如图1 所示。由图可知，对于输出变量播种-开花天数，各地区敏感参数为IE、PS、TS、OT，敏感参数的Sti ＞Si，即它们与其他参数的互作效应对输出变量的影响大于各个参数单独变化时的影响，其余参数的Sti 值大于0，说明其对输出结果也存在一定影响；在所有站点，五常和新宾的TS、PS较大。

图1 历史情景气候条件下品种参数对生育期、产量、总干物质量的敏感性（从左至右依次为安徽合肥、广东高要、贵州江口、黑龙江五常、江西宁都、辽宁新宾、四川绵阳、四川西昌、云南耿马。OT：最适温度；BFF：基本灌浆因子；TS：温度敏感性；PS：光周期敏感性；IE：基本早熟性；LAIRGR:叶面积相对生长速率；EC：消光系数参数；SLA：比叶面积；AMX：最大光合速率；HI：收获指数）Fig.1 Sensitivity of genetic parameters to growth period,yield and total dry matter under different climatic conditions at baseline temperature(From left to right are Hefei in Anhui,Gaoyao in Guangdong,Jiangkou in Guizhou,Wuchang in Heilongjiang,Ningdu in Jiangxi,Xinbin in Liaoning,Mianyang in Sichuan,Xichang in Sichuan,Gengma in Yunnan.OT:Optimum temperature;BFF:Basic filling factor;TS:Temperature sensitivity;PS:Photoperiod sensitivity;IE:Intrinsic earliness;LAIRGR:Relative growth rate of LAI;EC:Parameter of extinction coefficient;SLA:Specific leaf area;AMX:Maximum CO2 assimilation rate;HI:Harvest index.)

表2 RiceGrow品种参数敏感性研究中的输出变量Table 2 Output variables in RiceGrow of sensitivity study

对于开花到成熟生育期天数，各站点OT、BFF、TS、PS、IE为敏感参数，耿马的TS、PS的Si较小；对于灌浆因子BFF，各地区大部分敏感参数的Sti ＞Si，即互作效应大于单独作用，但合肥、高要BFF 的Si 大于Sti，说明在这两个地区BFF 单独变化对成熟期的影响大于互作。

各站点除五常外，大部分地区全生育期天数对PS、TS、BFF、IE、OT 敏感，五常全生育期天数只对PS、TS、IE、OT 四个参数敏感，且五常和新宾PS和TS的总敏感指数较大。

对于产量，各站点敏感参数不仅包括生育期参数OT、BFF、TS、PS、IE，还包括最大光合速率AMX、比叶面积SLA、收获指数HI，其中，各地区的大部分参数Sti＞Si，即互作效应更大，AMX、SLA 和HI 的Si 和STi 差异较小，说明最大光合速率、比叶面积和收获指数单独变化和与其他参数互作的效应对产量的影响差异较小；大多数地区的AMX 敏感指数最大，说明最大光合速率对产量的影响较大，五常和新宾的AMX 和SLA 不敏感，可能是当地气候温度较低且随机抽样模拟中模拟失败率较高造成的。除AMX、SLA、HI 外，与总干物质量相关的参数LAI 相对生长速率和消光系数不敏感。

对于总干物质量，大部分地区敏感参数为TS、IE、PS、OT，江口的为TS、IE、PS、OT、BFF，合肥和耿马各敏感参数的总敏感指数较小，其余各站点的总敏感指数差异不大且Sti和Si值相差较小。

3.2 未来增温2.0℃气候情景下品种参数对输出变量的敏感性

在增温2.0℃气候情景下，各站点品种参数的敏感性结果如图2 所示。由图可知，对于播种-开花天数，各地区敏感参数为OT、TS、PS、IE，且敏感参数的Sti ＞Si，说明它们与其他参数的互作效应对输出变量的影响明显大于各个参数单独变化时的影响。

图2 未来增温2.0℃不同气候条件下品种参数对生育期和产量、总干物质重的敏感性（从左至右依次为安徽合肥、广东高要、贵州江口、黑龙江五常、江西宁都、辽宁新宾、四川绵阳、四川西昌、云南耿马。OT：最适温度；BFF：基本灌浆因子；TS：温度敏感性；PS：光周期敏感性；IE：基本早熟性；LAIRGR:叶面积相对生长速率；EC：消光系数参数；SLA：比叶面积；AMX：最大光合速率；HI：收获指数）Fig.2 Sensitivity of genetic parameters to growth period,yield and total dry matter weight under different climate conditions with temperature increase of 2.0 ℃(From left to right are Hefei in Anhui,Gaoyao in Guangdong,Jiangkou in Guizhou,Wuchang in Heilongjiang,Ningdu in Jiangxi,Xinbin in Liaoning,Mianyang in Sichuan,Xichang in Sichuan,Gengma in Yunnan.OT:Optimum temperature;BFF:Basic filling factor;TS:Temperature sensitivity;PS:Photoperiod sensitivity;IE:Intrinsic earliness;LAIRGR:Relative growth rate of LAI;EC:Parameter of extinction coefficient;SLA:Specific leaf area;AMX:Maximum CO2 assimilation rate;HI:Harvest index.)

对于开花到成熟生育期天数，各站点OT、BFF、TS、PS、IE 为敏感参数，各敏感参数Si＜Sti，即敏感参数的单独作用小于互作效应。

除新宾站点外，各地区输出变量全生育期对OT、BFF、TS、PS、IE 敏感，大部分地区OT、TS、IE 的Si 值大于Sti，BFF 和PS 的Si 值较小，说明水稻生长全生育期对单独改变温度和基本早熟性的值较为敏感。

对于产量，OT、BFF、TS、PS、IE 和HI 为各站点相同的敏感参数，除东北两地区外，各地区敏感参数还有AMX 和SLA，大部分参数Sti＞Si，即互作效应更大，但HI 的Sti＜Si（高要、江口、西昌除外），即收获指数单独变化时对产量的影响大于互作，AMX 的Sti与Si相差较小。LAI相对生长速率和消光系数不敏感。

对于总干物质量，各站点敏感参数为OT、TS、PS、IE，除高要和江口的OT，各地区敏感参数的Si 均小于Sti，即参数间互作产生的影响大于参数单独作用且各地区之间总敏感指数差异较大。

3.3 不同地区的参数敏感性

各地区的敏感性排序一致性检验结果如表3 所示，开花期的敏感排序一致性较好，TDCC 系数的值显著大于0.6，成熟期的TDCC 系数相对开花期较小，在历史条件和增温2.0℃条件下全生育期的排序一致性并不完全显著，产量的TDCC 系数较低且P 值较大，总干物质量的排序一致性在两种气候情景下都不显著。

表3 不同地区参数敏感性指数一致性检验Table 3 Consistency test of parameter sensitivity index in different regions

3.4 不同气候情景下的参数敏感性

各地区品种敏感参数在历史、增温2.0℃两种气候情景下的参数敏感性指数一致性检验如表4 所示。大部分参数的TDCC 系数较大，尤其是开花期（除江口）和产量敏感参数的排序一致性系数TDCC 大于0.5，有些则显著大于0.9或等于1；不同气候情景下的参数敏感一致性系数有大有小，但敏感性排序一致性不显著。

表4 不同气候情景下参数敏感性指数一致性检验Table 4 Parameter consistency index consistency test under different climate scenarios

4 讨论

本研究使用EFAST 法对RiceGrow 模型进行全局敏感性分析，较局部敏感性分析更加全面，不仅能定量模型参数单独变化时对输出变量的影响，还能定量参数互作效应的影响。前人对作物模型的研究大多仅考虑了历史温度条件下不同地区品种参数的敏感性[7,10]，而本研究从不同的气候情景对模型参数进行敏感性分析，将历史温度气候情景与未来增温气候情景作对比，对RiceGrow 进行了更全面的分析。敏感参数在各地区之间一致，证明了模型具有稳定性，而敏感性指数呈现差异可能是各地区纬度、气候条件不同造成的，如东北地区高纬度低温，对输出变量影响较大的多为温度参数和光合参数，这也说明在参数调试之前，进行敏感性分析是十分必要的。同一地区，不同的气候情景下，敏感参数一致，但是敏感顺序存在较大差异，这可能是温度、光照和CO2共同作用的结果。

不同的参数影响作物生长的不同阶段，日长和温度影响水稻生长的整个过程，包括基本营养生长阶段、光敏感阶段、穗形成阶段、籽粒灌浆阶段，整个过程都需要适宜的温光条件。而在开花到成熟期，水稻开花之后进入灌浆阶段，因此灌浆因子（BFF）在影响成熟期的同时也会影响产量的形成和穗的生长发育。收获指数（HI）是评价品种产量水平的重要指标，在一定程度上反映籽粒的生长状况，因此产量对它也较敏感。最大光合速率（AMX）代表作物在一定时间内积累干物质的数量，决定作物产量，比叶面积（SLA）在一定程度上反映叶片截获阳光的能力，也是评价作物群落生产力水平的指标之一，因此这两个参数会对产量有较显著的影响，这与前人对EPIC模型、DSSAT模型[7，21]的敏感性分析结论类似。

历史气候情景条件下，对于播种-开花天数，五常和新宾的TS、PS 较大，这是由于两地处于东北地区，低温和光周期是限制作物生长的主要因素，因此不管是单独作用还是与其他参数互作对输出结果都有较大影响。对于开花到成熟生育期天数，耿马的TS、PS的Si 较小，这是由于该地区纬度低、光照充足、温度较高，因此在单独作用时，较大的参数变化才能引起输出结果的较大变化。在不同气候情景下，五常和新宾的产量对AMX 和SLA 都不敏感，且五常全生育期仅对PS、TS、IE、OT 敏感，可能是模拟的“无效结果”较多，即生长发育未达到成熟时期、产量十分低下的结果较多造成的。另外，东北地区育秧的方式大都为温室育秧，增加了苗期温度，缩短了生育期长度，而具体温度大小、时间设置较为复杂，本研究并未进行育秧期间的增温模拟，也会引起一定的结果误差。对于产量，品种参数最大光合速率（AMX）、比叶面积（SLA）、收获指数（HI）为敏感参数，但叶面积相对生长速率（LAIRGR）和消光系数（EC）不敏感，LAIRGR是在叶面积指数小于1.6，处于生长不受遮阴限制时的参数，只影响水稻生长的前期，而消光系数间接影响光合作用，影响程度有限，因此在实际模拟中，这些参数对参数调试的影响可以忽略，为模型简化提供了依据。本研究表明，不同气候情景、不同地区的成熟期、全生育期的TDCC 系数相对开花期较小，这是由于增加了BFF参数且生育期时间较长，影响因素多而复杂，导致了成熟期的TDCC下降。

不同气候情景下，RiceGrow 参数的敏感性不同。对于基本早熟性（IE），随着温度的升高，广东高要的成熟期、贵州江口的开花期、江西南昌的成熟期、全生育期，云南的开花期、成熟期、全生育期随着温度的升高对IE 的敏感度升高，安徽合肥、贵州江口、四川绵阳随着温度的升高对IE 的敏感度降低，而大多数地区开花期、成熟期、全生育期这三个输出变量的敏感性有所下降，可能是由于随着温度的增加，一些水稻品种从播种到开花时间减少，导致生育期缩短，产量和总干物质量对IE 的敏感度增加。对于温度敏感性（TS），除了安徽合肥、贵州江口的总干物质量随着温度的升高对TS 的敏感度降低，广东高要的产量随着温度的升高对TS的敏感度降低，总干物质量对TS的敏感度增加之外，其余输出变量对TS 的敏感度均下降，这可能是由于温度增大时，一些品种的生长环境温度，特别是南方地区的温度已超过最适温度范围，导致水稻生长对温度变化不敏感。基本灌浆因子（BFF）随着温度上升，成熟期对BFF 的敏感度有增大也有减小，而对于全生育期，其敏感度降低。这可能是由于温度增大，使得生育期缩短，穗生长期缩短最终导致产量下降。总体而言，在增温情景下，最适温度（OT）和最大光合速率（AMX）的敏感度对于产量和总干物质量都有所增加，增加2.0℃温度使得多数站点温度过高不适宜，使温度响应更加敏感，导致OT的敏感性增加；而温度对光合速率有调节作用，温度敏感性的增加也提升了最大光合速率（AMX）的敏感性。

5 结论

本研究采用EFAST 方法对RiceGrow 模型的品种参数进行了全局敏感性分析。主要结论如下：

（1）在对开花期和总干物质量几个输出变量进行参数调试时，需要重点关注最适温度（OT），其次是温度敏感性（TS）、光周期敏感性（PS）、基本早熟性（IE），在低温高纬度的地区需重点调试温度、光周期及光合有关的参数（OT、TS、PS、AMX 和SLA）；在对成熟期和全生育期输出变量进行参数调试时，最适温度（OT）是最敏感参数，其次是温度敏感性（TS）、基本早熟性（IE）、基本灌浆因子（BFF）、光周期敏感性（PS）四个参数；在对产量进行参数调试时，需要重点关注最大光合速率（AMX）、收获指数（HI）以及比叶面积（SLA），同时最适温度（OT）、基本早熟性（IE）、温度敏感性（TS）、光周期敏感性（PS）、基本灌浆因子（BFF）对产量也有较大影响。

（2）各地区和不同气候情景下敏感参数较为一致但敏感性排序差异较大，增温气候情景下的多数参数敏感指数略有增加，少数略有减小；不同气候情景、不同地区的成熟期、全生育期的TDCC系数相对于开花期较小；不同气候情景下的参数敏感性变化较小，不同地区之间的变化较大。叶面积指数相对生长速率和消光系数不敏感，可在参数调试中忽略，并在模型中剔除以简化模型参数估计。