不同光强的LED白光与红蓝光对生菜生长及营养元素含量的影响

周成波， 刘文科， 邵明杰， 李宝石， 王奇

(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京 100081)

近些年，植物工厂作为多项技术高度整合、资源高效利用的集约化现代农业生产方式，逐渐吸引更多人的关注[1]。植物工厂是发光二极管(light-emitting diode, LED)应用的最佳场所，并且由于LED光源光谱窄、光强和光质智能化控制、耗能少、低发热、寿命长等优点使得植物工厂LED光环境变化对植物生长发育和物质代谢影响的研究成为热点[2]。这些研究主要集中在光强、光质、光周期以及供光模式的探索方面。光谱组成是影响植物生长发育的重要光环境因子，植物是在连续光谱的自然光下进化而来，不同波段的光谱组成对植物的影响不同。红光有利于根系形态建成、茎伸长和叶片生长，促进植物生长，还能够调节植物体内代谢来增加光合产物的积累[3]。蓝光使植株更加壮实和矮化，提高植物叶绿素含量和促进氮代谢[4-5]。此外，红蓝组合光能够提高植物光合速率、碳水化合物的积累和植物品质[6-7]。红蓝光对植物矿质元素吸收影响的研究越来越引起人们的关注，但是不同光强的红蓝光替代连续光谱对植物体内矿质元素含量和累积量影响的研究鲜有报道。

生菜(LactucasativaL.)作为一种全球性蔬菜，广泛栽培于设施园艺中，包括植物工厂。生菜富含维生素等营养物质，其体内所含矿质元素是人体健康必不可少的营养成分。研究表明，生菜对光环境的变化较为敏感，光强增加促进生菜生长[8]，在红光的基础上添加蓝光有利于促进气孔开放，提高生菜产量[9-10]。本研究采用电感耦合等离子体原子发射光谱(inductively coupled plasma optical emission spectrometer，ICP-AES)技术检测水培生菜体内的10种营养元素，探究与连续光谱(白光)相比，不同光强红光(655 nm)和蓝光(437 nm)组合光(R:B=4∶1，此比例更适合生菜的生长[11])对生菜体内对矿质元素吸收和累积的影响，以期为生产出高营养价值的蔬菜提供技术指导和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

本试验在中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所人工光植物工厂内进行。生菜品种为‘特波斯’(瑞克斯旺出口公司)，将种子播种于充分吸水的海绵块(2.4 cm×2.4 cm×2.4 cm)中，待种子全部发芽后转移到光强为200 μmol·m-2·s-1的白色LED灯下育苗。当生菜幼苗长至两叶一心时，选取长势一致的幼苗，根系用去离子水冲洗3次后，移栽于水培盆(直径19 cm、高17 cm)，每盆4株生菜，每个处理4盆，每盆装4 L Hoagland营养液[12]，每隔7 d更换一次。植物工厂通过空调补充外界新鲜空气，维持环境CO2浓度为空气CO2浓度，温度为(23±2)°C，相对湿度为65%±5%，所有处理下生菜植株均在同一个处理室。

1.2 试验设计

生菜幼苗移栽后采用LED白光灯(white LED，WL)和红蓝组合灯(red and blue LED，RB，R:B=4∶1)对生菜进行光照处理，灯板尺寸为50 cm×50 cm。LED红蓝组合灯中红灯LED波峰为655 nm，蓝灯波峰为437 nm。试验共设6个光照处理，白灯和红蓝灯处理三个，强度分别为150(WL150、RB150)、200(WL200、RB200)、250(WL250、RB250)μmol·m-2·s-1，6个处理具体光强参数见表1。于水培盆上方5 cm处用LI 1500辐射照度测量仪(美国LI-COR公司)测量光强。

图1 LED白灯和红蓝灯相对光谱辐射

表1 LED白灯和红蓝灯光谱

1.3 取样与测定方法

生菜幼苗移栽15 d后，每个处理选取 4 株生菜，将生菜叶片放入烘箱中在105 ℃下杀青15 min，然后80 ℃烘干至恒重。烘干的生菜叶片用高通量组织研磨器研磨成粉状后过筛，然后保存备用。生菜叶片中的C和N的含量采用燃烧-同位素分析法进行测定。K、Mg、Ca、Fe、P、Mn、Zn和Cu的含量用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)和原子吸收分光光度计进行测定。生菜元素累积量为元素含量乘以地上部干重计算得出。

1.4 数据处理

分别用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS 25.0统计分析软件对数据进行分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同光强白光与红蓝光对水培生菜生长的影响

由图2可知，不同光强白光下生菜地上部鲜重差异不显著，红蓝光250 μmol·m-2·s-1下生菜地上部鲜重显著高于150 μmol·m-2·s-1。相同光强条件下，白光比红蓝光显著提高生菜地上部鲜重。白光处理下生菜地上部干重随光强增加而显著增加，200和250 μmol·m-2·s-1处理分别比150 μmol·m-2·s-1处理增加了24.6%和49.7%。红蓝光250 μmol·m-2·s-1处理地上部干重较高，显著高于150和200 μmol·m-2·s-1。与地上部干、鲜重结果不同，不同光强对叶面积无显著影响，但白光下的叶面积显著大于红蓝光。

注：图中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

2.2 不同光强白光与红蓝光对水培生菜主要营养元素含量的影响

矿质营养元素为植物生长代谢提供基础的营养物质，包括大量、中量和微量元素。由表2可知，RB200处理N含量最高为5.70 g·100 g-1，显著高于WL200，WL250处理N含量最低。红蓝光下生菜叶片中P含量较白光高，尤其RB250处理比WL250提高了53.9%。相似的，生菜叶片中Ca和Mg含量也是红蓝光处理较高，在250 μmol·m-2·s-1光强下，红蓝光比白光分别提高了52.5%和41.2%。而K含量在白光处理下较高，WL150处理K含量显著高于RB150。RB200处理生菜叶片N、P、Ca和Mg含量均最高。光质对生菜叶片中N、P、K、Ca和Mg有显著影响，光强对N、P和Ca影响显著。

表2 不同光质下水培生菜地上部大中量元素含量

2.3 不同光强白光与红蓝对水培生菜微量营养元素含量的影响

由表3可知，WL200下Fe含量最高，WL200>WL150>WL250，而红蓝光下不同光强对Fe含量无显著影响。相同光强时红蓝光下生菜叶片Mn含量比白光高，RB250显著高于WL250。RB200处理Zn含量最高为38.00 mg·kg-1，RB250处理Zn含量比WL150处理提高了79.9%。光质对Mn和Zn含量有显著影响，光强对Fe、Mn和Zn有显著影响，光质和光强对Fe影响显著。

表3 不同光质下水培生菜地上部微量元素含量

2.4 不同光强白光与红蓝光对水培生菜中主要营养元素累积量的影响

如表4所示，白光处理生菜N的累积量较红蓝光处理较高，尤其是150和200 μmol·m-2·s-1光强下，白光和红蓝光处理N的累积量均随光强的增加而逐渐增加。同样，C的累积量与光强呈正相关，且不同光强下白光处理显著高于红蓝光。白光处理在200 μmol·m-2·s-1光强下有较高的P、Ca和Mg累积量，而红蓝光处理在250 μmol·m-2·s-1光强下有较高的累积量。白光下生菜K的累积量显著高于红蓝光，不同光强对K的累积量影响较小。红蓝光下Ca和Mg的累积量均表现为RB250>RB200>RB150。WL200处理P、K、Ca和Mg的累积量最高。光质对N、C、K和Mg的累积量有显著影响，光强显著影响N、C、P、Ca和Mg的累积量。

表4 不同光光质下水培生菜地上部大中量元素累积量

2.5 不同光强白光与红蓝光对水培生菜微量营养元素累积量的影响

如表5所示，WL200处理生菜中Fe的累积量显著高于WL150和WL250处理，在150和200 μmol·m-2·s-1光强下白光处理Fe累积量显著高于红蓝光。WL200处理Mn的累积量最高，显著高于WL150和WL250处理，且比RB200处理提高了49.7%。200 μmol·m-2·s-1白光下生菜有Fe、Mn和Zn累积量最高，而红蓝光下Fe、Mn、Cu、Zn的累积量随光强增加而增加，RB250处理的累积量较高。光强对生菜Fe的累积量影响显著，光质对Fe和Mn的累积量影响显著，光质和光强对Fe、Mn和Zn的累积量影响显著。

表5 不同光质下水培生菜地上部微量元素累积量

3 讨论

光对植物生长发育具有重要的作用，它不仅为植物光合作用提供基本能源，还是其生长发育的重要调节因子[13]。红光有利于植物体内可溶性糖和淀粉的积累[14-16]，蓝光能够促进叶绿素的合成，有利于叶片气孔开启和叶绿体的发育等[17-18]。本研究结果表明，随着白光和红蓝光光强的提高，均有利于生菜的生长。而相比于红蓝光，白光对生菜生长的促进效果更明显，这可能是因为白光中含有12%的远红光(700～800 nm)(表1)。前人研究指出，较高比例的远红光能够促进植物茎的伸长和干物质的积累[19-20]，这点与本研究结果相似，在相同光强下白光比蓝光能够显著提高生菜叶面积。而且较高的叶面积能够使生菜捕获更多的光能，从而提高对光能的利用率，因此白光更能促进生菜生长。

矿质元素既是植物生长发育的重要物质基础，又能够作为渗透调节物质降低细胞水势，提高植物抵御逆境的能力[21-22]。因此，适宜浓度的矿质元素是植物生长发育所必需的。光能通过调控植物体内酶的活性来影响多种蛋白质的合成，进而调节植物对矿质元素的吸收、运输和利用[23]。陈晓丽等[23]发现红蓝组合光谱可促进水培生菜对Na、Fe、Mn、Cu、Mo元素的吸收，尤以单一红光光谱的促进效果最佳。查凌雁等[24]研究表明，连续光照增加生菜体内矿质元素含量，较低光强(<120 μmol·m-2·s-1)连续光照能够提高矿质元素含量，但是不能提高产量。本研究中，红蓝光提高了生菜叶片中N、P、Ca、Mg、Mn和Zn的含量。N最重要的功能是为植物体内蛋白质的合成提供氨基酸，Mg在叶绿体的合成过程中起重要作用，而光合作用过程中水的光解需要Mn的参与，因此，红蓝光对植物体内这些元素含量的提高很有可能提高植物体内蛋白质和叶绿素含量，同时促进植物叶片的光合作用。这点在黄瓜[25]、番茄[26]和芹菜[4]得到了证实。白光提高了K的含量，光质对生菜叶片中C、Fe和Cu含量影响较小。陈晓丽等[23]发现，660 nm红光处理七种矿质含量达到最大，但此时由于生菜的生物量低从而使一些元素的累积量减小。本研究中，红蓝光下光强增加显著提高了矿质元素在生菜叶片中的累积量，因此，在红蓝光250 μmol·m-2·s-1光强下，10种营养元素的累积量均最大，说明红蓝光下营养元素的累积量主要是由光强决定的，因为高光强下生菜有较高的地上部生物量。但是这一结果并不适用于白光，因为在白光200 μmol·m-2·s-1的光强下P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的累积量更高，说明光谱对植物矿物质的吸收和积累应根据具体光质和光强具体分析，其调控机理仍需要进一步深入研究。此外，相同光强下，与红蓝光相比，白光更有利于生菜体内营养元素的积累，这主要归因于白光能够促进叶片的扩展，使生菜捕获更多的光能，提高地上部生物量，进而增加了矿质元素的累积量。

综上所述，在150～250 μmol·m-2·s-1范围内增加光强能够促进生菜地上部生物量的积累，且白光比红蓝光促进效果更佳。红蓝光提高N、P、Ca、Mg、Mn和Zn的含量，说明光质对生菜体内营养元素含量变化起主导作用。在红蓝光条件下，高光强(250 μmol·m-2·s-1)增加了10种营养元素的累积量，说明在R∶B=4∶1条件下，增加光强有利于营养元素的积累。而当光强相同时，白光比红蓝光更有利于整株生菜营养物质的累积。