林木非结构性碳水化合物时空变化及影响因素研究进展

丁 磊

(1.辽宁省森林经营研究所，辽宁 丹东 118002； 2.沈阳农业大学林学院，辽宁 沈阳 110866)

碳达峰、碳中和理念受到全球的广泛关注，尤其是在气候变暖的背景下，探究森林生态系统固碳量，分析植被中碳水化合物的固定与释放对碳达峰、碳中和的评估具有极其重要作用[1-2]。碳水化合物是植被光合作用的主要产物，为植物细胞分裂分化和植物体生长发育提供能源物质，以维持自身生理代谢活动，也用于植物自身形态与结构的构建[3-4]。碳水化合物主要包括结构性碳水化合物(Structural Carbohydrates，SC)和非结构性碳水化合物(Non-structural Carbohydrates，NSC)[5-6]。SC主要有木质素、纤维素等，是植物体形态与结构的骨架[1，4]；NSC是植物的能量供应物质，主要包括可溶性糖、淀粉等[7-8]。NSC中的淀粉在水解后，一般都参与植物的新陈代谢、生长与发育过程，是植物体内碳的长期储存形式，能够起到平衡和调节作用[9]。可溶性糖主要包括蔗糖与果糖，可直接参与植物自身新陈代谢过程[10-11]。植物碳分配与碳平衡也受到环境因子的影响，主要依赖于非结构性碳水化合物(NSC)的协调作用，其浓度变化与分配过程很大程度上反映了植物整体的碳供应情况与环境适应特性[12-13]。因此，本文综述了林木NSC时空变化特征及其影响因子，重点介绍了NSC含量年尺度和月尺度的时间变化特征及纬度和海拔尺度的空间变化特征，总结了影响林木NSC时空变化的主要影响因素。

1 林木NSC含量的时间变化特征

1.1 年际变化特征

林木NSC含量的年际变化研究较少，且年际变化不大，主要在林木个体和器官水平。其中，在单个植物体中，不同林木不同年份的水热组合差异较大，林木通过自身光合与呼吸的平衡关系，使得林木NSC含量在年际尺度上变化波动较小[14]。在单个器官中，林木一般优先利用新合成的NSC，叶片、小枝等NSC含量年际变化较为显著，树干、根系等NSC含量年际变化不大，因为叶和小枝能够制造碳，而根和干更多的是消耗碳[4]。在一株林木上，根、茎、叶、花、果实等不同器官之间NSC会相互转移，往往从高浓度向低浓度，以维持林木NSC在年际尺度的稳定性[7]。

Martínez-Vilalta等[15]收集了121个发表文献中共177个物种在自然条件下的NSC测定结果，分析了林木NSC的年季变化特征，总NSC、淀粉和可溶性糖一年内的季节性变化较明显，但总体年变化较小；其中淀粉表现出年季的长积累性，是碳库重要组成部分，而可溶性糖起到短期调控作用(如渗透调节作用)。Liu等[16]以云南亚热带季风阔叶常绿林为研究对象，发现季节和物种的交互作用对淀粉、可溶性糖和NSC浓度的影响显著，但是整体年际变化不大。Richardson等[17]分析了温带典型树种NSC器官水平年际变化，表明树干淀粉生长季显著增多，而可溶性糖在休眠季显著增多，但是林木总NSC含量的年际差异不大。

1.2 月度(季节)变化特征

林木自身NSC受到月平均气温的影响，表现出一定的季节特征，主要表现在温带气候区、热带气候区和地中海气候区。

暖、寒温带气候冷热明显，林木NSC含量随着气温的变化，受季节性影响较大。春季时，林木开始展叶，NSC含量较低；生长季末期，林木的生长发育迅速减缓，NSC含量逐渐增加，最终达到一年中的最大值[18]。章异平[19]选择栓皮栎Quercusvariabilis粗根为研究对象，分析其NSC含量的季节变化，认为栓皮栎粗根NSC含量生长初期下降，非生长期达到最大值，且粗根中的NSC成分以淀粉为主。

热带气候区主要受季节影响大，表现在光照和水分的差异性，干季林木叶片和枝条的总NSC、可溶性糖等含量大于湿季。其中，树干和根NSC含量变化不大，淀粉变化最明显，而可溶性糖变化很小[20]。Dickman等[21]以热带雨林23个树种为研究对象，分析了降雨和干旱对叶和枝条的NSC含量，发现干季时叶可溶性糖降低而淀粉增加，说明NSC开始了储存过程；而雨季时变化不大。

地中海气候区，夏季干热林木NSC含量的季节变化主要受含水量的影响。Davidson等[22]对地中海扁桃Prunusdulcis、阿月浑子Pistaciavera和胡桃Juglansregia3个树种研究表明，枝叶中的NCS含量季节性变化显著，秋季含量是春季的2～3倍，最大值出现在8-9月；同时，NSC含量的季节变化是连续的、波动式变化，NSC库没有真正的休眠过程。

2 林木NSC含量的空间变化特征

2.1 纬度变化特征

在全球或我国从南到北、从东到西，受水分和温度的影响，林木NSC含量表现出明显的地带性，但是不同生长阶段、不同器官存在差异；一般情况下，随着纬度的降低，林木NSC总体下降，但变化程度不显著[23]。Sala等[24]利用文献统计法发现林木叶片NSC含量随着纬度的降低而降低，但变化不显著。Liu等[25]分析了我国栎类林NSC含量与纬度的关系，发现休眠期NSC、可溶性糖含量与纬度成正比，与降雨和休眠期平均气温负相关，碳在植物体内的分配受纬度影响较小。

2.2 海拔变化特征

受到植被自身特性和区域小生境(海拔)的影响，林木NSC含量随海拔的变化，其趋势并不一致，差异较大且变化更加复杂。

施征等[26]对祁连山不同海拔的圆柏Sabinaprzewalskii进行分析，认为其NSC含量随着海拔升高呈“高-低-高”双峰变化，最小值在3 000 m左右，且幼树含量大于成年树种。施征等[27]对祁连山林线树种青海云杉Piceacrassifolia的研究表明，休眠期当年生和1年生叶片NSC含量，高海拔大于中低海拔，而枝条在不同海拔没有显著差异；休眠后叶片的NSC含量最大值在中海拔，显著大于高海拔。康喜坤等[28]对四川省圆叶玉兰Magnoliasinensis叶片NSC含量进行分析表明，随着海拔的增加，其NSC表现出“低-高-低”单峰变化，2 000 m左右含量最高。

3 林木NSC含量变化的影响因素

3.1 生物因子对林木NSC的影响

3.1.1 林木自身特征对林木NSC的影响

林木特性表现为树种的种类器官特性、季相特征、树种龄级、树高、树木材性等。(1)不同树种和不同器官之间NSC存在显著差异。不同物种之间呈显著差异，不同器官之间呈极显著差异，林木叶片可溶性糖含量最大，而根中淀粉含量高[29]。(2)树种的季相特征对林木NSC的影响。落叶树种NSC含量通常高于常绿树种，主要受落叶树的枝叶、萌芽、开花等生长作用的影响[18]。(3)树种的年龄特征对林木NSC的影响。树龄越高，林木NSC含量也越高，因林龄越大，根系发达，抵抗干旱胁迫性越强，林木具有较高的气体交换速率、叶水势和NSC含量[30]。(4)林木的高度特征对林木NSC的影响。同一龄级林木的NSC含量，随树高的增加先降低后升高，最后在冠层区达到最大，与具体的季节、树种和器官有关[31]。(5)树木材性特征对林木NSC的影响。林木NSC及其组分含量，存在着较大的差异，有的树皮含量是边材和心材的3倍和5倍[32]；有的径向分布从外向内显著下降，到心材时趋近零[33]。

3.1.2 林木病虫害对林木NSC的影响

林木病虫害主要通过减少林木叶片，损伤林木分生组织减少光合作用，切断运输组织，降低林木NSC的积累量。林木发生虫害后，树干部位的NSC含量率先下降，之后依次为针叶、枝条和根系，总体林木NSC含量减少约40%[34]。Mclntire等[35]分析了真菌病害对北美乔松Pinusstrobus的影响，随着病害的发生，可溶性糖和淀粉产生显著变化，但落叶对NSC含量的影响不大，说明在病害发生时，林木优先保障NSC的储存而非自身生长。

3.1.3 环剥行为对林木NSC的影响

人为制造、动物啃食等环剥行为会造成林木树皮缺失，从而导致光合产物无法运输到根部，抑制根的生长发育，反过来又会影响林木叶片的生长与碳储存，导致树干环剥部位两侧的NSC含量存在差异，尤其是全部环剥，损伤部位以下的NSC显著降低。

王文杰等[36]对红松Pinuskoraiensis进行了环剥试验，发现韧皮部可溶性糖在环剥2周后出现显著差异，第4周环剥上部NSC显著大于环剥下部，但对淀粉的影响不显著。殷东生等[37]对红松母枝进行环剥处理，环剥后木质部和韧皮部NSC含量显著降低，当全部环剥和去叶后枝条逐渐死亡。

3.2 环境因子对林木NSC的影响

3.2.1 光照对林木NSC的影响

光照的季节变化、日变化和冠层遮荫或阴天等都会对林木NSC含量产生一定的影响。其中，季节性变化主要影响季节的干湿程度，日变化主要影响日照强度、环境要素等，冠层遮荫或天气等条件主要影响林木接受的光照。

在季节变化中，干季阳光充足、光合速率较高加快林木NSC的积累，因此林木NSC含量更高[20，29]。湿季时，林木NSC含量与光照强度和光照时间有关。受到持续遮荫的影响，雨季常绿树种NSC和淀粉含量都大于干季落叶林，但可溶性糖差别却不大[38]。与季节变化相比，日变化相对较小。花旗松Pseudotsugamenziesii幼苗NSC含量，先缓慢增加后渐渐减小，而中午时分逐渐达到最大值，但淀粉日变化却较小[39]。喜阴植被往往会产生“低生长、高储存”选择作用，光合产物优先进行碳储存，对遮荫环境产生适应；而喜阳植被往往会形成“高生长、低储存”选择作用，多数光合产物被消耗掉，用于林木整体的生长发育，从而摆脱阴暗环境[26，38]。

3.2.2 温度对林木NSC的影响

林木生长发育所需的最适温度范围存在较大差异，从而影响林木光合作用和呼吸作用的平衡，导致林木NSC含量的差异。

低温限制了植物细胞分化和生长，从而减少林木碳消耗，导致林木NSC含量升高。其中可溶性糖增加量最大，增强了林木抗寒性。高温情况下，林木呼吸消耗增加，降低光合作用的酶活性，光合速率下降，林木NSC含量发生变化，其中“碳限制”和“温度限制”是学者们最为关注的[40-41]。Mollo等[40]分析了帝王凤梨Alcantareaimperialis对温度的响应，低温时NSC含量较高，而高温时淀粉含量较高，赞成“温度限制”假说。李蟠等[41]对贡嘎山地区不同海拔冷杉Abiesfabri叶NSC含量进行分析，高海拔冷杉叶NSC含量大于低海拔，且生长期比休眠期差异更为显著，不支持“碳限制”假说。

3.2.3 水分对林木NSC的影响

林木细胞分化、生长发育、环境适宜性等，特别是根系的分化、成熟与水分密切相关，主要包括水分增加和干旱胁迫2种情况，对林木光合作用和环境适应性产生影响，从而导致了林木NSC含量的动态变化。

水分增加时，有助于根系对土壤养分的吸收和利用，但是根据土壤养分利用的差异性，水分增加对林木NSC的影响也有所差异。王凯等[42]对彰武小钻杨Populus×xiaozhuanicacv.Zhangwu幼苗NSC的研究表明，自然条件下，NSC受降水量增加影响不大；但是土壤氮充足时，幼苗的碳储存受降雨增大影响随之增大，幼苗NSC含量随着降水增加，整体为先减少后增大或缓慢增大。

水分减少时，会产生干旱胁迫，随着胁迫强度的变化，对林木NSC含量的影响也有所差异。马玥等[43]研究了干旱胁迫对长白山林线树种岳桦BetulaermaniiNSC的影响，发现岳桦幼苗叶、皮、干和根的可溶性糖和总NSC含量显著增加，而淀粉含量显著降低；随着干旱胁迫增强，光合速率显著下降，可溶性糖、淀粉和NSC含量先增大后减小，属于“避旱型植物”。张婷等[44]认为随着干旱胁迫时间增加，刺槐幼苗NSC含量逐渐降低，属于“适旱型植物”。

3.2.4 CO2浓度对林木NSC的影响

CO2浓度增加能够促进Rubisco羧化反应，增加林木光合速率，降低呼吸速率，从而显著提高林木NSC含量，但是却不会对林木的生长起到显著作用。

李青超等[45]分析了CO2浓度升高对红桦Betulaalbo-sinensisNSC含量的影响，指出随着CO2浓度升高，粗根的NSC含量显著增加且淀粉增加量最大，而细根变化不明显。Asshoff等[46]以温带阔叶林为研究对象，经过了4年的CO2浓度增加试验，发现随着CO2浓度增加，林木NSC含量确实明显增大，但是没有促进林分生长，也未曾改变林木物候期。

4 小结与展望

国内外很多学者利用野外观测、样本采样、试验分析等方法，从不同时间和空间尺度对林木NSC含量的变化特征进行了分析。但受限于生物因素与非生物因素的综合影响，特别是人类活动与气候变暖的影响，目前尚不清楚多个因素的综合作用下，林木各器官NSC储存、转化及分配将会如何响应。当前研究方法单一，主要包括比色法、色谱法、酶解法等；此外，试验条件的选择和处理也存在差异，常见的有病虫害、环剥和机械损伤程度，光照、升温、胁迫程度，CO2浓度、降雨量等；再者，样本材料选择存在差异，大部分以地上单个器官为主，尤其是叶片，而地下器官研究较少，尤其是林木整体耦合性的研究更少。因此，未来需要加强的研究有：(1)林木NSC含量的长期动态监测，分析不同时间尺度对林木NSC含量的影响机制；(2)林木、种群、群落，乃至生态系统层次的NSC动态变化及影响因子研究，尤其是大空间尺度的作用机制，结合空间地带性变化规律，分析景观水平上纬度、海拔、干湿变化，特别是未来气候变化对种群、群落、生态系统NSC的影响；(3)优化林木NSC研究方法，同位素标记、原子分析，考虑多因素、多处理水平，分析林木、林分整体NSC的分配机制与动态平衡；(4)选择综合性的试验处理条件，增加野外自然状态下的处理，将根、茎、叶、枝条等整体考虑，分析林木、林分NSC的分配机制与平衡效应。