科尔沁沙地6种灌木叶片δ13C组成及水分利用效率变化

迟琳琳，王国晨，张日升，肖 巍

(1.辽宁章古台科尔沁沙地系统国家生态定位观测研究站； 2.辽宁省沙地治理与利用研究所，辽宁 阜新 123000)

沙地生态系统的研究一直把沙地水量平衡、抗旱植物的筛选作为核心的科学问题。沙地生态系统中，大面积地营造阔叶乔木树种，不仅影响树种的正常生长，还会影响到沙地生态系统的水量平衡[1-3]。然而，植树造林面积过小，无法改善沙地生态系统的环境。近年来，随着人们对土地沙化问题认识的不断提高，科尔沁沙地的生态环境治理虽然取得了一定的成效，但受到气候变化和人为活动等不合理因素的制约，该区的生态环境依然面临着严峻的考验。选择水分利用效率高的造林树种，尤其是可以在沙地干旱条件下进行天然更新的灌木树种，不仅减少了沙地水分不足对植物的威胁，而且避免了因经费不足等原因无法及时补植等问题，是沙区提高森林覆盖率的有效方法。

水分是限制沙地植物生长最主要的因素，探索沙地植物生长对水分的依赖程度，是评价植物对干旱环境响应的基础。植物生长对水分的依赖很大程度上取决于不同植物在干旱条件下的水分利用效率(WUE)。大量研究证明，植物的稳定碳同位素组成(δ13C)与水分利用效率存在高度的相关性，δ13C可以用来指示植物有机质形成期间的平均WUE，反映植物在一段时间内对水分的利用以及水分胁迫的适应状况，在区域尺度内，δ13C可以作为指示植物WUE的有效指标，是研究植物长期WUE的有效途径之一[4]，也可直接反映植物的碳同化能力及植物对气候因子的响应，因此近年来被广泛应用于研究植物生理与生态环境间的关系。叶片尺度上的WUE可以直接揭示植物内在水分利用机制，是更大尺度上WUE的基础，也是近年来被众多学者采用最频繁的研究尺度[5-7]。本研究以科尔沁沙地南缘6种天然更新灌木为研究对象，在相同的气候和立地条件下，在极端干旱年份(2017年)和湿润年份(2019年)的旱季和雨季，对不同树种叶片δ13C值、阶段WUE及其与土壤水分间的关系进行分析，揭示不同树种对土壤水分的利用策略及其应对干旱胁迫的自我保护机制，以期为科尔沁沙地植被恢复与重建树种的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地东南缘的辽宁省沙地治理与利用研究所实验基地(119°33′E，42°40′N)。该区域属于温带大陆性亚湿润气候区，具有春季干旱多风、雨热同期的特征。年均气温6.3 ℃，无霜期150～160 d。土壤以风沙土为主，颗粒均匀，有机质含量较低[8]。年均降水量475.5 mm，但存在年际偏差，2017年降水量为335.8 mm，仅为年均降水量的74.9%，属于极端干旱年份。2019年降水量为558.6 mm，较年均降水量高24.7%，属于湿润年份。降水年内分布也极不均匀，70%以上的降水集中在7-8月份，地下水位在3.5 m左右，且有连年下降的趋势。

1962年在试验地栽植樟子松，经多年抚育间伐，密度为550株·hm-2左右。2000年对研究区进行皆伐更新，在樟子松更新迹地上，逐渐天然更新出胡枝子Lespedezadaurica、紫穗槐Amorphafruticosa、小叶锦鸡儿Caraganamicrophylla、乌苏里鼠李Rhamnusussuriensis、黄柳Salixgordejevii和南蛇藤Celastrusorbiculatus6种灌木，具体见表1。

1.2 样品采集与测定

选择代表极端干旱年份和湿润年份的旱季和雨季，分4次(2017年6月15日、2017年8月27日、2019年6月19日、2019年8月23日)采集叶片样品。每个树种选取典型样株3株，每株取其向阳树冠中部当年生叶片若干，混合后装入自封袋，带回实验室用蒸馏水冲洗，去叶柄后放入105 ℃烘箱杀青20 min，调至70 ℃烘24 h，粉碎，过100目筛，用质谱仪(DeIta plus XP,美国 Finnigan MAT公司)测定样品的δ13C值，以PDB(Pee Dee Belemnite)为标准，测试误差小于0.15‰，根据公式(1)计算[9]：

(1)

水分利用效率WUE由公式(2)计算[10]：

(2)

式中：Ca为大气中CO2浓度；a=4.4，a代表CO2通过气孔时的扩散分馏系数；b=27，指 CO2被Rubisco酶羧化过程中的分馏系数；Δ13C代表植物叶片稳定碳同位素分辨率。

Ca=277.78+1.350exp(0.015 72(t-1 740))

(3)

式中：t为采样年份，本研究中湿润年份t=2019，极端干旱年份t=2017。

(4)

式中：δ13Ca和δ13Cp分别为大气CO2和植物叶片的碳同位素比率。

利用CAWS600-B型自动气象站监测试验地降水量；地下水采用Adcon smm地下水位监测仪测定；土壤含水率采用便携式土壤水分测量仪(TRIME-Pico 64/32 TDR，IMKO，德国)测定，每个TDR管在0～180 cm土层内共监测20、50、100、150、180 cm五个层次的土壤体积含水率。

1.3 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 20.0对试验数据进行统计分析。采用单因素方差分析法分析不同年份、季节和不同树种对叶片δ13C值和WUE的影响。相关性分析采用Pearson系数，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 6种灌木叶片δ13C值和WUE的特征

由表2可知，6种灌木的叶片δ13C值在2017年旱季最高(-28.422±0.345～-26.585±0.486)，2019年雨季最低(-33.287±0.376～-31.105±0.222)。在不同年份和不同季节的降水条件下，叶片δ13C值存在显著差异，原因是植物处于干旱环境时，为了防止自身水分散失，会降低气孔密度，致使通过气孔进入叶片的CO2减少，引起植物叶片CO2浓度下降，植物对CO2的识别能力也随之降低，从而使叶片δ13C值升高。

表2 6种灌木不同水分条件下叶片δ13C值

6种灌木的WUE表现出与叶片δ13C值相同的变化趋势，具体见表3。

表3 6种灌木不同水分条件下的水分利用效率

由表3可知，2017年兴安胡枝子在旱季和雨季的WUE无显著差异，其他5种灌木均存在显著差异。原因可能是2017年属于极端干旱年份，浅层土壤的含水率较低，雨季降水主要来自2次≥50 mm的降水，如此大的降水量使水分迅速渗透到沙地深层，表层土壤的含水率相对降低，而兴安胡枝子的根系主要集中分布在0～30 cm范围内，导致无论旱季还是雨季，兴安胡枝子的大部分根系始终处于水分胁迫状态，所以2017年兴安胡枝子的WUE在旱季和雨季没有显著差异。

2019年6种灌木在旱季和雨季的WUE均存在显著差异(表3)，因为2019年降水充沛且均匀，旱季和雨季各土壤层的含水率均呈现一定的规律性，6种灌木根系可利用水也呈现随季节而变化的规律性。兴安胡枝子和紫穗槐在2017年和2019年旱季的WUE无显著差异，其他4种灌木WUE差异显著，其原因是兴安胡枝子与紫穗槐根系主要分布在浅层土壤；6种灌木在2017年和2019年雨季的WUE均存在显著差异(表3)。水分是科尔沁沙地植物生长的主要限制因子，在旱季，黄柳、乌苏里鼠李和南蛇藤的水分利用效率更高，而小叶锦鸡儿的耐旱能力较强，只有在极端干旱时水分利用效率才可提高，所以，黄柳、乌苏里鼠李、南蛇藤和小叶锦鸡儿更适合科尔沁沙地南缘的气候条件。

2.2 水分因子与6种灌木同位素的相关性

由表4可知，兴安胡枝子、紫穗槐、小叶锦鸡儿、乌苏里鼠李和黄柳水分利用效率与降水量显著负相关，南蛇藤的水分利用效率与降水量相关性不显著；6种灌木的水分利用效率与地下水位相关性均不显著。兴安胡枝子、紫穗槐和小叶锦鸡儿为豆科灌木，根系较浅，乌苏里鼠李和黄柳也为浅根性灌木，其根系主要分布在0～50 cm的土层中，在旱季和雨季均以降水作为植物生存的主要水分来源，南蛇藤的水分利用效率与降水量的相关性不显著，与地下水位的相关性更低，说明在科尔沁沙地旱季和雨季6种灌木基本以降水作为生存的主要水分来源。地下水位长年保持在3 m以下，即使植物的根系可以达到这个深度，对地下水的利用率也极其有限。小叶锦鸡儿和黄柳的水分利用效率与0～50 cm深度的土壤含水率显著负相关，紫穗槐和小叶锦鸡儿的水分利用效率与50～100 cm深度的土壤含水率显著负相关，6种灌木水分利用效率与100 cm深度以下土层的土壤含水率相关性均不显著。说明紫穗槐、小叶锦鸡儿和黄柳的根系主要分布在0～100 cm深的土层内，主要利用100 cm以内土层的水分，而乌苏里鼠李和南蛇藤的根系分布比较广泛，对0～200 cm各层土壤的水分均有利用。

表4 水分因子与6种灌木水分利用效率的相关性

3 讨 论

近年来，随着生态环境关注度越来越高，很多学者开始质疑科尔沁沙地的植被覆盖度增加是否为导致当地地下水位下降的主要原因。根据对当地不同深度土壤水分含量的长期监测，土壤水分含量与6种常见灌木的相关性分析得知：本研究中6种常见灌木的根系主要分布在0～100 cm的土层中，研究区地下水位长年保持在3 m及以下，而研究区地下水沿毛管上升高度在1.1 m左右，6种灌木根系利用的主要土壤水并不在地下水的分布范围内。相关学者在不同区域的研究结果也显示，科尔沁沙地常见灌木多为浅根性植物，垂直根系分布一般不超过150 cm，主要通过水平根的扩展获取土壤水，且主要利用0～80 cm的土壤水分。杜明新等[6]研究认为，紫穗槐根系主要分布在0～80 cm，主要吸收0～40 cm土壤的水分。王英宇等[3]研究认为胡枝子根系主要集中在0～60 cm的土层内，王娟等[7]则认为小叶锦鸡儿的根系主要分布在0～100 cm土层内，以20～30 cm的土层分布最广。

4 结 论

6种灌木的水分利用效率与降水量极显著负相关，与地下水位相关性不显著，说明6种灌木在极端干旱年份和湿润年份均利用降水作为植株生存的水分来源。6种灌木的水分利用效率与100 cm及以下土层的土壤含水率相关性不显著，主要吸收集中在0～100 cm土层内的水分，不会导致地下水位下降。黄柳、乌苏里鼠李、南蛇藤和小叶锦鸡儿更适合科尔沁沙地南缘的气候条件。