不同育苗容器对红锥苗期生长及根系发育的影响

杨晓慧，杨会肖，徐 放，廖焕琴，张卫华，徐 斌，朱报著，王裕霞，陈新宇，潘 文

（广东省林业科学研究院 广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东 广州 510520）

红锥Castanopsis hystrix又名红锥栗、红栲、红黎，属壳斗科Fagaceae 栲属Castanopsis常绿乔木，是我国华南地区珍贵的乡土阔叶树种，主要分布于广东省、广西壮族自治区、福建省、湖南省、海南省和贵州省[1]。红锥具有生长速度快、适应能力强、材质优、价值高等一系列优良特性。可单独成林或与其他树种混交造林，具有极高的生态效益。红锥苗木质量是影响造林成活率的重要因素[2]，而栽培容器是除栽培基质外决定苗期质量的另一个重要因素。国内已对红锥育苗容器进行了系列研究。例如，温恒辉等[3]采用析因试验，研究了3 种容器规格对2年生红锥幼苗生长的影响。陈琳等[4]利用方差分析、多重比较等方法对2 种容器规格和11 种基质配方培育的1年生和2年生红锥苗进行生长和造林成活率调查，获得适合不同年龄的红锥幼苗，及适合不同立地条件的容器苗。研究显示，无纺布容器育苗与传统容器育苗相比，具有良好的透气透水性，而且造林成活率和幼林生长量明显提高[5-8]，已广泛应用于林业、农业等行业。然而，导致无纺布容器育苗造林成活率高的根本因素目前尚有待研究。本研究通过比较10 种不同规格栽培容器下红锥苗期苗木地上部分和根系发育等指标，旨在为红锥苗期最佳栽培容器的选择提供依据，从根系发育角度为无纺布育苗造林高成活率提供合理的解释。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地设在广东省林业科学研究院（广州市天河区）苗圃内，位于23°14′N，113°23′E，海拔25 m，是典型的亚热带季风气候，年平均温度为23℃，最低月的平均气温为13.3℃（1月），最高月的平均气温为38.1℃（8月），年平均湿度为79%，年降水量为1 638 mm，4—9月份的降水量占全年降水量的80%。

1.2 试验材料

供试验的材料为长势一致的红锥实生苗（陆河种源）。该批种子于2018年12月播种，2019年9月种植，2020年7月调查。具体如下：2019年9月9日至12日植苗于规格为26 cm×21 cm（上口径×高）的15 孔育苗穴盘中，每孔栽1 株。实验周期为10 个月，2019年9月至2020年7月。试验初期，对红锥芽苗生长指标进行初步统计，取50株红锥实生苗进行测定，其平均苗高为6.436 cm，平均地径为0.043 82 mm，平均主根长为9.5 cm，平均鲜质量为0.342 2 g，平均生物量为0.149 8 g。

1.3 试验方法

本研究采用前期预实验工作中筛选出来的红锥育苗轻基质配方泥炭土∶椰糠∶珍珠岩=4∶4∶2。共设有8 种不同规格的容器，以2 种商用育苗器为对照，详见表1。于2020年2月施加缓释肥，比例为N∶P∶K=14∶14∶14。施肥量为每穴约8.32 g。

表1 容器类型Table 1 Types of containers

1.4 指标测定与数据收集

选取长势一致的红锥幼苗，种植于不同育苗容器中。10 个月后每个处理取10 株小苗，清洗干净（自来水冲洗干净，之后用蒸馏水冲洗3 遍），测量苗高和根长；通过WinRHIZO Pro 2016a 根系扫描仪（Regent Instruments Inc.）采集根部图像获得根系总根长，总根表面积，总根体积等指标；将材料置于75℃的鼓风干燥机中充分干燥，分别测量总生物量、地上部分和根系生物量。SPAD 值采用叶绿素仪SPAD-502 Plus（KONOCA MINOLTA,INC,Japan）测定。

1.5 数据处理方法

采用Excel 2010 和R 语言软件对数据进行分析处理。方差分析用于检验不同的育苗容器对红锥幼苗苗高、地径和生物量、根系等生长指标产生的影响。

2 结果与分析

2.1 不同容器下红锥幼苗根系指标主成分分析

为了研究不同容器下植物根系发育情况，采用WinRHIZO Pro 2016a 根系扫描仪对不同容器下的根系发育情况进行研究，获得59 个根系指标（表2）。为了确定主要指标，对59 个根系指标进行了主成分分析。结果显示，第1 主成分中总投影面积（X4），总根表面积（X5），总根体积（X6）占有最高系数，均为0.97 以上。分枝数（X8），直径在0～0.5 mm 的根长（X10）、根表面积（X20）、根投影面积（X30）、根体积（X40）占有较高系数，均为0.92 以上，方差贡献率为69%，说明第1 主成分是表示总根体积或总根表面积的综合因子。在第2 主成分中直径在4.0～4.5 mm 之间的根长（X18）、根表面积（X28）、根投影面积（X38）、根体积（X48）占有最高系数，均为0.75，方差贡献率为11%，说明第2 主成分是表示直径在4.0～4.5 mm 之间的根长、根表面积、根投影面积、根体积的综合因子。在第4 主成分中根直径大于4.5 的根长（X19）、根表面积（X29）、根投影面积（X39）、根体积（X49）占有最高系数，均为0.61，方差贡献率为5%，说明第4 主成分是表示根直径大于4.5 的根长、根表面积、根投影面积和根体积的综合因子。第5 主成分表示平均根系直径（X1）的因子占有最高系数，方差贡献率为5%，说明第5 主成分是表示平均根系直径的综合因子。前2 个主成分的累积方差贡献率为81%，包含了59 个指标的大部分信息。因此选取前2 个主成分作为红锥幼苗根部性状选择的综合指标。由此可知，红锥幼苗根部之间的差异主要表现为总根体积，总根表面积，总投影面积，直径在3.0～3.5 mm 及在3.5～4.0 mm 的根长、根表面积、根投影面积、根体积的不同。

表2 不同容器下红锥幼苗根系指标主成分分析Table 2 Principal component analysis (PCA) of the root system of Castanopsis hystrix seedlings in different containers

续表2Continuation of table 2

2.2 不同栽培容器下幼苗根系参数相关性分析

为了研究不同根系直径下根系的根长、表面积、投影面积、根体积、根尖数之间的关系，本研究对红锥幼苗根系指标进行了相关性分析（表3）。结果表明，同一直径范围内的根系的根长、根表面积、根投影面积、根体积之间显著极强相关（r2≥0.99，P=0.00）。因此，选择X3、X4、X5、X6、X7、X8、X10、X11、X12、X13、X14、X50作为代表指标进行进一步分析。

表3 不同栽培容器下红锥幼苗根系指标相关性分析†Table 3 Correlation analysis of root index of Castanopsis hystrix seedlings in different containers

2.3 不同育苗容器下红锥幼苗生长指标及主要根系指标多重比较分析

为获得红锥苗期最适容器，本研究对不同容器栽培下红锥苗的生长和主要根系指标进行了多重比较（表4）。结果显示，育苗容器2、3、6 的苗高、地径、主干鲜质量、根鲜质量、叶鲜质量、叶生物量、主干生物量及根生物量均显著高于其他处理（P＜0.05）。育苗容器6 与5 的SPAD 值无显著差异，而育苗容器6 的叶绿素含量显著高于育苗容器3（P＜0.05）。容器5 与商用育苗器1 的苗高显著低于其他处理，分别仅为28 与32 cm。商用育苗器2 的主根长显著优于其他处理。

表4 不同容器下红锥幼苗生长指标多重比较分析†Table 4 Multiple comparative analysis of the growth indexes of Castanopsis hystrix seedlings in different containers

本研究进一步对不同容器下红锥苗的根系生长情况进行调查（图1）。以无纺布袋为栽培容器的容器6 可肉眼见其部分细根分布在基质表面，而商用育苗器2 可看到大量根系分布在基质外侧。用清水将基质洗脱后，可见容器6的细根更为发达，成发散状分布，商用育苗器2 根系成鸟巢状，根系扫描图亦显示两类育苗器根系发育状况显著不同。对根系扫描结果进行进一步分析，结果显示（表5），容器6 的总根长、总投影面积、总根表面积、总根体积、根直径分别介于0～0.5、1.0～1.5、1.5～2.0 mm 的根长，显著高于商用育苗器1。商用育苗器2 在总根体积、根尖数、分枝数、根直径介于0.5～1.0 和1.0～1.5 mm 的根长等指标上表现最好。容器3 在总根体积、根尖数、分枝数、根直径介于1.0～1.5、1.5～2.0 和2.0～2.5 mm的根长等指标上明显优于其他容器。容器6 的根尖数、分枝数、交叉数及根直径介于0.5～1.0 和1.0～1.5 mm 的根长、根表面积、根投影面积、根体积等指标明显高于商用育苗器2，这与根系观测结果一致，说明无纺布袋育苗容器可显著增加苗木的细根数量。

图1 不同育苗容器红锥幼苗根系发育情况Fig.1 The root development of Castanopsis hystrix seedlings in different nursery container

X50 9 658±9075ab X14/cm X13/cm X12/cm†析分较X10/cm X11/cm比重多标指系X8根苗幼锥红下器X7容同5 不表Table 5Multiple comparativeanalysis of theroot indexesof Castanopsishystrixseedlingsin different containers X6 /cm3 X5 /cm2 X4 /cm2 X3 /cm 2 302±2107ab 77±62abc241±196abc2.03±1.47ab 9791±9178a12 682±14 838a1945±1868ab 265±181ab 49±36.7ab 18.1±17.1ab 9.0±7.45 a Container types 型1 Container1类器器容容2 488±1501ab 85±57abc268±179abc2.32±1.75a10 681±5374a14 266±8778a2122±1260ab 276±203ab 49±32.5ab 17.8±12.9ab 5.4±4.13 ab 10 529±5289ab 2 Container2器容8 068±4484ab 9.2±5.49a 2 287±1492ab 87±59abc272±186abc2.62±1.88a8200±4581a12 220±7586a1882±1233ab 273±174ab 74±62.6a28.4±25.4a 3 Container3器容51±22.1 ab 15.1±6.3 ab 4.7±2.37 ab 8366±3392ab 193±56b 1 751±641ab 66±23 abc209±73 abc1.72±0.62ab 8524±3444a12 156±5501a 2 027±710ab 4 Container4器容5 449±2043b 3.1±1.94b 220±100 ab 41±20.6ab 10.6±6.7 ab 1 166±446b 7 520±3226a 54±20 abc171±62 abc1.62±0.65ab 5565±2088a 1 452±527ab 5 Container5器容296±113 ab 76±37.6a26.1±17.4a6.6±3.72 ab 10 753±3612ab 2 807±1463a 2.83±1.26 a10 953±3675a15 823±7022a 337±155 a 107±49a 3 230±1603a 6 Container6器容2.47±1.67 a12 340±8462a14 790±9773a2385±1661ab 291±175ab 73±41.9a19.8±14.4ab 5.8±4.58 ab 12 130±8326a 291±192 ab 93±61 ab 2 790±1865ab 7 Container7器容5 638±3202b 36±26.9 ab 10.4±6.5 ab 3.9±2.07 ab 150±75b 1 062±564b 6 785±4121a 1.26±0.56 ab 5748±3267a 141±66bc 45±21 bc 1 275±659b 8 Container8器容6 088±2185b 1.4±0.81b 4.3±2.3 b 16±8.8b 111±47b 1 013±341b 5 972±2191a 0.69±0.24 b6134±2204a 100±33c 32±11 c 1 154±389b 1器苗育用商Commercialcontainer1 9 890±4619ab 4.9±3.29ab 16.6±7.0ab 82±35.5 a 394±196 a 2256±1275 ab 10517±4743a 9 988±4650a 2.59±1.09 a 0.05).299±144 ab 95±46 ab 2 765±1497ab 0.05）。（P ＜著显异差2示表器母苗字育写用小商Commercialcontainer2同† 不Differentlowercase lettersin thesame column indicate significantdifference(P ＜

和方均117 4.18 13.1 8 0.504 0.83 0.558 18.7 1 765932 1 952 19265 1.51 26792136 5.74E+07 1 347023 19853 1 252 183 16.2 26033061 Residuals和方差平9 455 Repeat残由度81 P 值自ns 1.29 F 值†析方分151和差均方复标重指和系方根平1 356及标指度长由9生自苗幼锥红P 值***下器容苗育F 值4.25同6 不和表Table 6Variance analysis of thegrowth indexandroot indexof Castanopsis hystrix seedlingsunderdifferent seedling containers Container 型方496类均器容和方平4 462度由9自状性Growthindexes Seedlingheight 高苗339 81 ns 1.06 4.42 40 9 ns 1.55 6.47 58 9 Grounddiameter 径地1 062 81 ns 0.4 5.3 47 9***20.20 264.7 2 382 9 Rootlength 长根645 81 ns 0.78 6.2 56 9***4.03 32.1 289 9 Biomass of leaves 量物生叶40.8 81 ns 1.06 0.533 4.8 9***4.41 2.223 20 9 Biomass of stem 量物生干主66.9 81 ns 0.58 0.48 4.3 9***3.85 3.18 28.6 9 Biomass of lateralbranch 量物生枝侧45.2 81 ns 0.52 0.291 2.6 9**3.03 1.694 15.2 9 Biomass of root 量物生根1 512 81 ns 0.38 7.1 64 9***4.58 85.5 769 9 SPAD 1.43E+08 81 ns 1.52 2 683134 2.41E+07 9**2.74 4 846544 4.36E+07 9 X3 158 109 81 ns 1.44 2 816 25343 9**2.99 5 837 52529 9 X4 1 560478 81 ns 1.44 27792 250 128 9**2.99 57605 518 442 9 X5 122.7 81 ns 1.24 1.88 16.9 9**3.09 4.68 42.1 9 X6 2.17E+09 81 ns 1.17 31452642 2.83E+08 9*2.09 5.04E+0856 028231 9 X7 4.65E+09 81 ns 6.80E+07 6.12E+08 9*2.10 1.21E+08 1.09E+09 9 X8 1.09E+08 81 ns 1.52 2 042720 1.84E+07 9**2.68 3 608396 3.25E+07 9 X10 1 608110 81 ns 1.44 28658 257 926 9**3.33 66147 595 319 9 X11 101 395 81 ns 0.96 1 205 10845 9***3.56 4 458 40120 9 X12 14820 81 ns 0.83 151 1 360 9**2.86 524 4 713 9 X13 1 312 81 ns 1.04 16.8 151 9***3.63 58.8 529 9 X14 2.11E+09 81 ns 1.17 30568956 2.75E+08 9*2.09 4.89E+0854 352971不0.000 1,ns meansno significance.。著显异差9 0.000 1；ns：P ＜***：0.001,***indicates P ＜0.001；P ＜X50 0.01；**：0.01,** indicates P ＜† *：P ＜* indicates P ＜

2.4 不同容器下红锥幼苗生长指标及根系指标相关性分析

为了研究各个指标之间的相关性，本研究对红锥幼苗生长指标与根系指标进行相关性分析（表7）。结果显示，除根长外，各个生长指标之间均存在强相关（r2＞0.7，P＜0.01）和极强相关（r2＞0.8，P＜0.01）。例如，苗高与叶生物量、主干生物量、侧枝生物量、根生物量的相关系数均为0.8 以上，为显著极强相关。苗高与总根长、总投影面积、总根表面积、总根体积之间的相关性均大于0.60（P＜0.01），说明地上部分与地下部分具有较强的相关性。红锥苗期不仅生长指标之间、根系指标之间均存在很强的相关性，地上部分与地下部分之间也存在很大的相关性。因此，对红锥容器苗早期评价指标可根据需要适量减少。

X50 X14 X13 X12 0.51 0.51 0.62 0.54 0.56 0.57 0.64 0.53 0.50 0.53 0.62 0.53 0.65 0.63 0.70 0.58 0.93 0.88 0.88 0.8 1 0.95 0.94 0.78 0.69 0.69 0.71 1 0.73 0.76 0.76 0.76 0.71 0.77 0.72 0.66 0.64 0.81 1 0 0.78 0.84 0.84 0.88 0.70 0.78 0.76 0.70 0.85 1 0 0 0.8 0.88 0.88 0.92 0.69 0.71 0.77 0.84 1 0 0 0 X11 1 0.5 0.52 0.51 0.57 0.89 0.93 0.93 0.93 0.78 0.79 0.85 0 0 0 0 X10 0.59 0.64 0.61 0.73 1 0.97 0.97 0.89 0.94 0.96 1 0 0 0 0 0 X8 0.6 0.65 0.62 0.74 0.95 0.92 0.92 0.86 0.95 1 0 0 0 0 0 0 X7 0.51 0.56 0.51 0.65 0.93 0.89 0.89 0.81 1 0 0 0 0 0 0 0†析X6 0.65 0.66 0.67 0.74 0.92 0.98 0.98 1 0 0 0 0 0 0 0 0分性关X5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0相0.63 0.66 0.66 0.75 0.98标指系X4 0.63 0.66 0.66 0.75 0.98 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0根及标X3 0.60 0.64 0.62 0.73 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0指长生苗量幼物0.81 0.84 0.89 0.89 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0锥生根红下Biomass of roots器容量同物7 不侧Biomass of Table 7Correlationanalysis of growth indexandroot indexof Castanopsis hystrix seedlingsin different containers生1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0枝lateral branch 0.84 0.89 0.87表量物生1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0干0.91 0.84主Biomass of stem叶Biomass of量物生leaves 0.80 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0高Seed苗lingheight 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0。性著显为部下Traits Height量量量，性物物物关状生生生X3 X4 X5 X6 X7 X8 X10 X11 X12 X13 X14 X50相性高苗叶Biomass of leaves干枝为主Biomass of stem侧Biomass of lateralbranch部† 上The data at up indicatesthecorrelations,andthedata at down indicatesthesignificance.

3 讨论与结论

1年生红锥苗定植到不同规格容器，培育10 个月后，其平均苗高、地径和总生物量分别为28 cm、3.3 mm 和 2.9 g 以上，特别是不同无纺布容器苗，其总生物量均达到4.47 g 以上，均已满足造林需求[9]。然而，与容器规格1（口径10.8 cm，高16.6 cm，1.52 L），2（口径12 cm，高16 cm，1.81 L），3（口径15 cm，高17 cm，3.00 L）相比，容器6（口径11 cm，高14.6 cm，容积1.39 L）容积大大减少，可有效降低育苗、运输和造林成本。因此，本研究中容器6 为红锥育苗最优容器。

根系发育状况是影响造林成活率的重要因素[10]，在栽培基质适宜的情况下，容器类型对根系发育起着决定作用。陈琳等[4]发现大规格容器更有利于红锥幼苗根系发育，并促进红锥苗期生长。特别是容器大小成为幼苗生长的限制因素后，大容器对幼苗生长的促进效应更明显[11]。本研究结果显示，红锥苗木主根长与几种无纺布育苗器的高度具有一定的相关性。例如，容器3（高17 cm）的红锥幼苗主根长可达20 cm，而容器8（高11.8 cm）的红锥幼苗主根长仅为14 cm。而与无纺布育苗容器相比，商用育苗器2 的主根长可达30 cm。由图1可见，商用育苗器2 培育的红锥苗根系盘在基质外侧，形成鸟巢状根团，而容器6 培育的红锥苗仅在外围可见细小根系，内部根系呈发散状，细根比例较多。根系扫描结果显示，容器6 培育的红锥幼苗在根直径介于0～0.5 mm的根长、根表面积、根投影面积、根体积及根尖数等指标分别比商用育苗器2 高24.4%、19.8%、20.0%、10.3%、8.7%，且显著高于（P＜0.01）商用育苗器1。而直径介于0～0.5 的根系在植物生长过程中主要负责水分和养分的吸收与利用[12-14]，可有效保障幼苗造林的成活率。这一研究结果与其他研究具有一致性。例如，容器规格可显著影响欧洲白桦Betula pendula幼苗的生长性状和形态，且对其造林第5年的生长性状具有显著影响[15]。2年生红锥苗在大容器的造林保存率、幼树高和地径均显著高于小容器，推测可能与大容器根系发育状况较好有关[4]。此外，张鹏等[16]研究了不同容器和不同基质对油茶大规格容器苗质量及造林效果的影响，发现大规格容器苗其生长状况及根系质量均较好。本研究将继续对不同容器栽培条件下红锥幼苗造林成活率、保存率等指标进行跟踪分析，以进一步确定容器类型与规格对红锥幼林生长的影响。

多项研究表明，育苗容器与育苗基质之间存在交互作用[4，17]。本团队分别针对10 种不同育苗容器类型、规格及16 种不同基质配比对红锥苗期生长和分析发育状况进行了系统分析，然而，容器类型、规格与基质之间的交互作用目前尚未进行系统研究。因此，后期将针对前期研究中的不足开展进一步探索。

容器类型与规格对红锥幼苗早期生长具有显著的影响。综合考虑生长指标、根系发育情况、苗木培育、运输及造林成本，适宜红锥苗期栽培的容器类型为无纺布，适宜规格为容器6（口径11 cm，高14.6 cm，容积1.39 L）。相关性分析显示，生长指标之间，根系之间具有显著强相关，可根据苗木生物量，根直径介于0～0.5 mm 的根表面积、根投影面积、根体积和根尖数等指标来确定苗木质量。