单木竞争的研究概述

姚慧芳 王超 卢杰*

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝860000）

单木竞争是指在一个群落中两个或多个个体之间所产生的竞争关系。单木竞争是生态系统中最普遍的现象，是个体之间生存斗争的表现，这往往导致一个有机体可以生存，另一个有机体无法正常生长。同时，竞争可以塑造植物形态、推动群落演替和发展。当林分达到一定密度时，林木竞争才会发生，它会促进天然整枝。研究植物之间的竞争关系对于了解植物群落的演替及组成结构具有重要作用，从而指导人工林的建造，完善森林生态系统的功能。[1]文章将从单木竞争指标、对象木和竞争木的选取、单木竞争模型这三个方面进行阐述。

1 单木竞争指标

1.1 概述

单木竞争指标用于量化林分内单木竞争的情况，具体通过树种、树高、胸径、冠幅及相邻木距离进行量化[2]，它用数学方式表达了林木间的竞争强度[3]。虽然在形式上是用数学的方式描述了林木间竞争关系，但是在实质上可以体现出林木生长所需要的环境条件。[4]

1.2 原则

理想的竞争指标可以反映出林木之间所有的竞争信息，通常包括树木的大小、空间位置以及之间的距离[5]，而且还可以排除干扰因素。在实际操作的过程中，选择恰当的竞争指标有利于准确了解树木的生长情况，计算起来也较方便。[6]

单木竞争主要以树种、冠幅、胸径以及相邻木之间的距离作为基础，并且竞争指标可以分为2种类型：与距离有关和与距离无关。这2种类型都必须经过2步计算完成：第1步是通过特定方法选取对象木和竞争木，第2步是数量化二者之间的竞争强度。

2 对象木和竞争木的选取

2.1 选取对象木的方法

以计算竞争指标为目的的树木是对象木，对象木的大小、生长状况、个体生活力的高低等都会影响其竞争能力。关于竞争指标，首先要考虑的是怎样选取对象木，一般不会选取样地边缘的树，会影响结果的准确性。所以必须考虑边缘效应的影响，为此提出很多办法。[7]

2.1.1 镜像、偏移和线性膨胀方法 镜像和偏移方法是P.J.Radtke等人[8]于1998年在实际研究中所提出来的方法。主要原理是：假设样地和样地周围的条件相同，并在样地周围建立缓冲区。接着Martin提出了线性膨胀的方法，其原理是：建立3个圆形区域在样地周围，对象木中距样地边最近的作为中心点，第1个圆形区域是由样地边到对象木之间的距离作为半径而形成的，第2个是以该对象木到距离最远的竞争木之间的距离作为半径形成圆形区域，第3个是以该对象木到样地的最远点之间的距离作为半径形成圆形区域。[9]这种方法虽弥补了上述方法中对地形相似度要求高的缺点，适用于多种立地条件，但会使系统的误差变大。

2.1.2 结构生成方法 结构生成方法是根据样地内林分情况、树种、距离等信息，在其周围通过数学方法建立一个类似的林分，这种方法虽克服了线性膨胀法的误差，但未在实际研究中运用，还处在理论研究阶段。

2.1.3 其他方法 选取对象木的方法除上述两种，还有其他方法，如毛磊等[10]把样圆区域的半径设为10m，并沿着样地周围建立10m的缓冲区，在该缓冲区内不选取对象木，对象木和竞争木都在样地内选取。

2.2 选取竞争木的方法

竞争木就是与对象木存在竞争关系的林木，表现为剥夺对象木利用资源的多少。通常鉴别竞争木的方法有以下几种。

2.2.1 固定半径法 竞争通常只有在一定距离之内才会产生，而距离较远时，竞争会减弱甚至消失。通过设置一个合适的半径建立样圆区域，竞争的强度随着半径的增加而减少，就可以确定竞争木的范围。

固定半径法的第1步要选择对象木并以之作为原点，以r为半径画一个圆，竞争木就是与对象木距离小于r的树木。这种方法在实际研究中最为常见。刘万生等[11]研究蒙古栎（Quercus mongolica）林种内和种间竞争时，设置的样圆半径为5m。张准霞等[12]在研究兴安落叶松（Larix gmelinii）天然林种内、种间关系中，设置为8m。林建勇等[13]在研究灌木层的叉叶苏铁（Cycas micholitzii）种内和种间竞争时，设置的样圆半径是2m。高浩杰等[14]在研究舟山群岛红楠林（Machilus thunbergii）种内和种间竞争中，设置的样圆半径是5 m。曾思齐等[15]在研究南方地区青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）次生林种群种内与种间竞争时，确定的样圆半径为7m。刘虹佑等[16]研究濒危植物泰山柳（Salix taishanensis）种内与种间的竞争关系的过程中，确定的样圆半径是5m。

固定半径法是研究单木竞争中最常用的方法，通过样地的林隙半径和上层树的影响范围来确定半径。[17]

2.2.2 圆锥调查法 T.Pukkala等[18]于1987年提出一种与树高有关的竞争木鉴定方法——圆锥调查法，其基本原理是：首先在对象木树干上设置一个开口向上的圆锥，圆锥的开角为α。计算公式如下：

式中，distij表示对象木与竞争木的距离，hi为竞争木的树高，圆锥侧边与地面的夹角为β（β=90-α/2），若圆锥顶点位于树冠高度的位置，则根据以下公式：式中，hcbj是圆锥顶点到地面的距离。

2.2.3 树冠重叠法 I.E.Bella[19]认为竞争木就是与对象木的树冠有重叠部分的树木，因此在鉴别竞争木时提出了树冠重叠法。基本方法如下：

式中，distij与上述含义相同，crj、cri分别为对象木树冠的半径、竞争木树冠的半径。

若树冠不易测，则按照以下步骤：

式中，dj2、di2分别表示对象木胸径的平方、竞争木胸径的平方，mult是常数，该乘数越大，调查的圆区就越大，计算时包括的竞争木也就越多。金则新等[20]在研究木荷种内与种间竞争中运用树冠重叠法确定竞争木。

3 单木竞争模型

3.1 与距离有关

首次提出与距离有关的单木竞争模型是Newhan（1964），之后Opse（1968）、Bella（1971）、Hegyi（1974）等提出许多不同的竞争模型。[21]通常与距离有关的数量化竞争强度方法包括F.Hegyi的简单竞争指标法、Pertzsch和Bachmann的KKL法、Bella的竞争区域影响法、Biging等的树冠比例法、竞争木株数控制法等。[22]

3.1.1 简单竞争指标法 F.Hegyi于1974年提出的与距离有关的竞争指标，此后国内外很多研究种内与种间竞争都是基于此方法。

式中，di、dj分别表示竞争木的胸径、对象木的胸径，distij是两者之间的距离，n为竞争木的株数。可以看出，竞争木越大或两者距离越近，竞争的指标越大。徐佳文[23]等在研究中亚热带濒危植物毛红椿（Toona ciliatavar.pubescens）和南方红豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）种内与种间竞争差异中应用此方法，得出毛红椿种群受到的压力主要来自于种内竞争，南方红豆杉种群受到的压力主要以种间竞争为主。张光富等[24]利用Hegyi单木竞争指数模型研究安徽万佛山不同生境银缕梅（Parrotia subaequalis）种内种间竞争，研究发现银缕梅种群主要以种间竞争为主，竞争强度最大的树种是紫弹朴（Celtisbiondii）。黄小波等[6]研究云南松（Pinus yunnanensis Franch）天然林种内种间竞争中采用Hegyi单木竞争指数模型，得出结论：云南松因种内竞争压力较大而产生自疏现象，与云南松竞争较强的伴生树种有水红木（Viburnum cylindricum）和华山松（Pinus armandii）等。Fraver等人[25]也运用了简单竞争指标法研究欧洲云杉（Picea abies）的竞争关系。李照青等[26]在研究藏东南察隅县云南松种内竞争与种间竞争时发现：巴东栎（Quercus engleriana）和藏川杨（Populus szechuanica）程度较小地影响了云南松的生长，所以云南松种间竞争影响是有限的和阶段性的。

3.1.2KKL法Pertzsch和Bachmann提出的KKL单木竞争模型。原理：在对象木树高的60%处设置一个圆锥，竞争木在圆锥范围之内，计算公式如下：

式中，KQFj表示对象木圆锥顶点的位置，KQFi为相应位置竞争木的树冠横断面积，BETAij表示圆锥边与竞争木树顶形成的夹角，圆锥开角α为60°，夹角的大小也间接体现出距离的远近，对象木和竞争木的距离越近，夹角也会越大，竞争指标就越大。

3.1.3 竞争区域影响法 Bella于1971年提出树冠有重叠部分的邻木都称为竞争木[19]。计算公式如下：

式中，Oij为与对象木树冠投影面积重叠的部分，cpacj表示对象木的树冠投影面积，di、dj分别为竞争木的胸径、对象木的胸径。

3.1.4 树冠比例法Biging和Dobbertin于1992年提出树冠比例法，此方法考虑了树冠横断面积（CCj和CCi）、树冠表面积（CMj和CMi）或树冠体积（CVj和CVi），然后按照以下公式计算树冠竞争指标。[27]

式中，CCj、CCi分别表示对象木的树冠横断面积、竞争木的树冠横断面积，CMj、CMi表示对象木的树冠表面积、竞争木的树冠表面积，CVj、CVi分别表示对象木的树冠体积、竞争木的树冠体积。

3.1.5 竞争木株数控制法 此方法是江希钿等人[22]于1994年提出来的。原理：假设在同一林分中，仅考虑竞争木株数和测树2个方面的指标。数量化单木竞争指标的方法CI为：

式中，表示对象木的胸径，D为对象木周围8株竞争木的平均胸径，dist表示相邻距离最近8棵树的平均距离。

3.2 与距离无关

不含距离因子的指标用林木大小与林分平均大小之比来表示，竞争能力用冠长率表示。[28]

3.2.1 胸径大小比法 在各种林分中，大树比小树占用的空间大，其对环境的适应力也较强，因此竞争力也较大。胸径大小比法的原理是以优势木胸径为指标[29]，公式如下：

式中，竞争指标用CI表示，等式右边的比值为林分中第i株对象木胸径与具有相同条件的优势木胸径之比。

3.2.2 树冠相对比例法 此方法中涉及的树冠因子有全树冠体积、横断面积及表面积等，以树冠体积为例，计算公式如下：

式中，PRCV表示单木竞争指标，CVi为对象木的全树冠体积表示样地内所有树木的平均全树冠体积。

3.2.3 水平横断面积法 此方法和与距离有关的KKL法有相似之处，其原理是通过在对象木树干的某个位置虚构一个水平面，具体公式如下：

式 中，KKQ、KKM、KKV表 示 竞 争 指 标，KQFi、KMFi、KVi分别为超出水平面相邻树木的横断面积、表面积、树冠体积。根据Biging和Dobbertin的研究表明[27]，水平面设置在树高的60%～75%时效果最好。

3.2.4CCF法 J.E.Krajicek[30]于1961年基于胸径和树冠的关系提出树冠竞争因子CCF，其计算公式如下：

式中，A表示样地面积（m2），Di为竞争木胸径。王迪生等[31]在研究华北落叶松（Larix principisrupprechtii）人工林中运用此方法计算CCF值，得出结论：华北落叶松人工林CCF的上限值和下限值分别为390和78.5，CCF不与年龄和立地条件有直接的关系，但会间接产生影响。

4 总结与展望

单木竞争是研究植物种内、种间竞争的基础，运用单木竞争指标和模型能够快速准确地计算出竞争的强度，数量化林木之间的竞争关系，对于进一步研究林木关系奠定基础。在量化竞争程度之前，最重要的是如何鉴别对象木和竞争木[32，33]，本文分别列举了3种鉴别对象木和竞争木的方法，需在实际的研究中选取适合的方法。在选取对象木和竞争木之后，就要选择适当的竞争模型，其主要分为与距离有关的和与距离无关的，二者皆有利弊。与距离有关的竞争模型虽有较为深厚的意义，但实际操作困难；相反，与距离无关的指标则易于操作，也普遍应用于相关研究中。与距离无关的竞争指标引入林木的空间位置信息意义较小，其原因：一是天然林中树木形状决定其竞争力；二是研究同龄林树木之间的竞争，其差异较小；三是含位置信息的指标中需要验证大量树木，若样地很小，则难以指出二者区别。[34]

以往的单木竞争研究易忽视理论分析，故在未来的研究中需要加强理论分析，对单木竞争进行深入研究。单木竞争的指标通常只考虑了林木的地上部分，在一定程度上忽视了对地下部分的研究，在以后的研究中可以适当考虑地下部分对于单木竞争的影响，并将其运用到植物种内、种间竞争的研究中。加强单木竞争的研究有利于了解植物种群的发展及群落的演替，促进森林可持续经营。