油茶林下套种伞房决明的密度效应研究

杨艺薇，范祥祯，林志伟，葛永金

（1.丽水市林业技术推广总站，浙江 丽水 323000；2.遂昌县自然资源和规划局，浙江 遂昌 323300；3.浙江省丽水市白云山生态林场，浙江 丽水 323000；4.华东药用植物园科研管理中心，浙江 丽水 323000）

伞房决明Sennacorymbosa是豆科Leguminosae 决明属Senna植物，属半常绿灌木，原产于西班牙，于1990年引入中国试种，具有良好的经济和观赏价值，并且能够适应高温和严寒低温气候，保护地表和降低土壤流失的作用而被应用于套种在果园中[1]，而且其开花期长，花色金黄艳丽，可作为重要的蜜源植物。浙南山地种植有大面积的油茶Camellia oleifera林，在林间空隙引种栽培伞房决明具有良好的固土保湿作用，且其开花期可从8 月持续到10 月，成为油茶林的重要蜜源种。国内对伞房决明的研究更多局限于引种培育方面和水分等生理特性[2]。为了探索油茶林下不同密度种植伞房决明的生长效应，本文采用两种密度下的光合特性及其生物量等测试，以期为油茶林下套种伞房决明提供实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省遂昌县湖山乡（119°00′ E，28°34′ N），年平均气温在15.5～17.1℃，7 月最高气温为40.1℃，1 月最低气温为－7℃，无霜期为223 d，年平均降水量为1 550～1 750 mm，降水多集中在4—6 月。在三归村总面积为36.67 hm2油茶林示范区中选取海拔在450 m 左右，坡向东北，坡度为8°左右的3.33 hm2油茶林地作为研究样地，样地为2014 年种植的油茶林，种植品种为‘长林3 号’‘长林4 号’和‘长林53 号’，平均种植密度均为892 株·hm-2，目前株高在1.5 m 左右，冠幅在1.3 m 左右，冠幅边缘滴水线之间间距在1.5～2.0 m，属幼林期。林地土壤为酸性红壤，2019 年8 月，测定得到样地0～20 cm 土层的土壤理化性质：pH 为4.97，有机质含量为8.23 g·kg-1，碱解氮含量为65.44 mg·kg-1，有效磷含量为8.31 mg·kg-1，速效钾含量为41.74 mg·kg-1。

1.2 试验设计与调查方法

2020 年3—4 月，在样地内选择环境条件基本一致，面积均为0.67 h m-2的2 块油茶林地。在林间空隙点播伞房决明作为油茶林的蜜源植物，点播时播种密度较定株生长密度放大50%，出苗后进行间苗定株，2 块样地的平均定株生长密度分别为10 株·m-2（相对为低密度种植，LD）和40 株·m-2（相对为高密度种植，HD）。10月，选择在天气晴朗的9:30—11:30，在2 种种植密度样地内各选择6 片正常生长的伞房决明成熟叶片，采用Li-6400 便携式光合仪原位测定其气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、光合速率（Pn）和细胞间CO2浓度（Ci）等光合指标。11 月下旬，在2 种种植密度样地内，分别随机调查50 棵植株的地径、株高、最大冠幅、中部枝条分枝角度，并选取生长正常的伞房决明各8 株，全株挖取，每株编号，带回实验室，区分根、枝干、叶和果，并烘干至恒质量，得到每株各组织器官的生物量。同时，在LD 和HD 两种密度样地内分别随机选取20 片生长正常的成熟叶片，带回实验室，每5 片为一组编号，每组在扫描仪上扫描成图片，再用游标卡尺测定其叠加厚度，之后置于烘箱中烘干至恒质量，可得到平均单叶厚度和干质量。扫描图片采用MATLAB 软件测定每张叶片的长度、宽度、周长（C）、面积（S）和圆度，软件中圆度为叶片面积占与叶片周长相等的圆面积的比值，即，圆度=S/（C2/4π）。

1.3 数据处理

根据测定的每株伞房决明的根、枝干、叶和果生物量计算不同指标生物量比值，具体有根冠比（地下部分/地上部分）、叶果比（叶/果）、枝叶比（枝干/叶）和果枝比（果/枝干）；根据测定的每组叶干质量和面积计算比叶面积。所有生物量、叶片形态和光合特性观测指标在2 种密度间的差异均采用SPSS 20.0 进行方差分析，并分别对2 种密度的Gs、Tr、Pn和Ci做两两之间的线性回归分析。

数据整理和图表制作均在Microsoft Excel 2016 中完成。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对伞房决明生长情况及生物量分配的影响

2020 年3—4 月，在遂昌县湖山乡油茶林地播种伞房决明，至当年11 月能够正常完成开花结果。由表1 表明，在2 种生长密度处理下，伞房决明的平均地径、分枝角度、最大冠幅和单株生物量之间均没有达到显著差异（P>0.05），但株高在LD 和HD 之间差异显著（P<0.05），LD 和HD 的平均株高分别为50.46 cm 和76.19 cm。

表1 2 种生长密度下伞房决明植株生长特征及生物量比较Table 1 Growth traits and biomass of S. corymbosa with different interplanting densities

生物量是植物生产过程中同化产物的积累，是植物生长状况的重要指标，同时也受到外界生长环境的限制，植物各组织器官的生物量分配也将会随着生长环境的改变而变化。从图1A 可以看出，伞房决明平均单株总生物量在LD 和HD 下分别为26.56 g 和28.61 g；在不同种植密度下，平均单株根、枝和果的生物量均存在显著差异（P<0.05），但表现的趋势不一致，LD 下，根系和果实的生物量分别是HD 的1.45 倍和2.69 倍，而叶片、枝干生物量仅为HD 的0.71 倍和0.66 倍。从各器官生物量的占比可以看出（图1B），LD 和HD 下，枝干占有生物量的比例均为最大，分别达到38.40%和54.39%；果实占有的比例为最小，分别为18.51%和6.38%；根系和叶片生物量占比比较接近，LD 和HD 下的占比范围在16.27%～2 5.49%。伞房决明生物量比值在LD 和HD 间也存在差异，其中根冠比、叶果比和果枝比均达到显著水平（P<0.05），枝叶比对密度的响应差异不显著（P>0.05）。

图1 伞房决明各器官的生物量、生物量占比（A）及生物量比值（B）Figure 1 Biomass,their percentage (A) and ratio (B) of different organs of S.corymbosa with different inter-planting densities

2.2 不同种植密度对伞房决明叶片生长的影响

2.2.1 不同密度对伞房决明叶片生长特征的影响 叶片是植物的重要组织器官，是其光合作用的主要组织，因此叶片的生长也对环境变化的响应相对更为敏感。

从图2A 可以看出，在LD 和HD 下，伞房决明的平均单叶生物量分别为34.39 m g 和32.22 m g，两者间差异不显著（P>0.05）。不同种植密度下，伞房决明的平均单叶厚度、单叶面积和比叶面积均存在显著差异（P<0.05），但表现的趋势不一致，在LD 下，伞房决明的平均单叶厚度是HD 下的1.23 倍，而单叶面积和比叶面积仅为HD 下的0.78 倍和0.68 倍。从叶片的形态特征来看（图2B），种植密度没有显著改变伞房决明叶片的长度和宽度，也没有显著改变叶片接近圆形的圆度，但LD 和HD 下，叶片的周长之间差异显著（P<0.05），后者较前者增加12.50%。

图2 伞房决明的单叶厚度、单叶质量、单叶面积、比叶面积（A）和叶片形态特征（B）Figure 2 Thickness,weight,area,specific leaf area (A) and morphological characteristics (B) of single S.corymbosa with different interplanting densities

2.2.2 不同密度对伞房决明的叶片光合特性的影响 植物种植密度的变化，同时会引起光照和水分等环境因子的改变，因此对植物叶片的光合特性产生重要的影响。从图3A 中可以看出，本试验样地伞房决明叶片的Pn在LD 和HD 之间差异没有达到显著水平（P>0.05），但叶片在HD 处理下的Gs、Tr和Ci均显著高于在LD 处理下的（P<0.05），其增加量分别为47.47%、32.34%和12.88%。通过对不同密度下伞房决明叶片的Gs、Tr、Ci和Pn进行线性回归分析（图3B—F），结果表明，Gs、Tr和Pn之间线性正相关，在LD 和HD 下的差异均达到显著水平（P<0.05），Ci和Pn线性负相关，在LD 和HD 下的差异均达到显著水平（P<0.05）。这说明线性回归方程在不同密度之间表现了一定的差异。

图3 两种密度下伞房决明叶片光合特征Figure 3 Photosynthetic characteristics of S.corymbosa leaves with different interplanting densities

在LD 和HD 处理下，Gs每减少1 mol·m-2·s-1，Pn则分别减少1.25 μmol·m-2·s-1和1.15 μmol·m-2·s-1，差异较小；但使Pn降低为0 时的Gs在LD 和HD 处理下分别为0.025 mol·m-2·s-1和0.056 mol·m-2·s-1，差异非常明显，后者是前者的2.24 倍（图3B）。Tr与Gs存在极显著线性正相关（P<0.01）（图3E），所以Tr与Pn的线性关系类似于Gs与Pn的关系，表现为在LD 和HD 处理下，Tr每减少1 m mol·m-2·s-1，Pn则分别减少23.01 μmol·m-2·s-1和25.06 μmol·m-2·s-1，差异较小；但使Pn降低为0时的Tr在LD和HD处理下分别为0.202 mmol·m-2·s-1和0.381 mmol·m-2·s-1，差异非常明显，后者是前者的1.89 倍（图3C）。Gs与Ci呈现负线性关系，但未达到显著水平（P>0.05）（图3F），但是Ci和Pn间呈现出极显著的线性负相关关系（P<0.01）（图3D），表明了Ci同时受到气孔导度扩散作用和光合作用消耗CO2的双重调控，且后者的影响作用更为显著。

3 结论与讨论

伞房决明有固土保水和兼具蜜源植物等作用常被应用于园林或套种在其他林木、作物中，但是其植株生长随着不同生境条件和种植年限的变化，差异较大。李宇等[3]模拟田间种植，调查播种120 d 后伞房决明植株高度达到了87.22 cm，赵广琦等[4]调查城市林木生长得到伞房决明在未施用污泥处理下株高为123.64 cm，在施用污泥处理下株高达到了153.22 cm。与之相比，本文调查油茶林下套种的伞房决明植株相对较小，不同处理下的平均株高仅为50.46～76.19 cm，表明了伞房决明的生长适应性虽然较广，但可能随着生境条件如土壤养分丰富度等不同而在株高等特征上呈现较大的差异。另外，植株各器官的生长比例上也随着环境条件的不一致而有差异，如本文HD 处理下得到的平均单株生物量为28.61 g 与李宇[3]等研究得到的29.15 g 接近，但后者最大冠幅却是前者的1.78 倍。植物生物量分配和形态特征会随着环境的变化而发生可塑性的响应[5-6]，所以生物量常常作为环境适应状况的重要指标。在生产实践中，合理的种植密度是一个重要的技术性要求[7]，密度对植物的影响不仅改变了果实质量，同时也对根、枝、叶等生物量分配产生作用，或是植物的形态如叶片特征对密度产生响应。通常在更高的密度下，由于地下资源的限制，植物根系的生长容易受阻，从而降低了根系占有比例[8]，这与本文伞房决明在LD 下有更高的根系生物量的比例是一致的，其根系生物量占比是HD 下的1.45 倍。在植物的形态指标中，比叶面积常常作为一个重要的叶片特征，Forster 等研究高密度处理下有更大的比叶面积[9]，本文中不同密度下伞房决明的比叶面积差异显著（P<0.05），HD 增加了叶片面积的同时，也增加了比叶面积。

植物生物量的分配对环境响应的同时，其自身也会随着不同的生长阶段而发生变化[10]。有研究表明，密度主要影响植物的形态特征，而对生物量分配模式的影响不明显[11]，与本文研究结果不一致。本文中密度对叶片的形态特征和生物量分配均有影响，在形态特征上，在HD 下叶片厚度下降，单叶周长和面积均增加；在生物量分配模式上，在HD 下根冠比（地下部分/地上部分）、叶果比（叶/果）和果枝比（果/枝干）均显著下降（P<0.05）。产生这一差异的原因，可能是前者不仅受密度的影响，土壤条件差异也是一个重要因子，正如Wang等[11]研究所表明，形态特征在贫瘠的土壤上更易于受到密度的影响，而在养分充足下则差异下降，相比较而言，可能本试验中土壤条件处于相对较低的水平，伞房决明的叶片形态特征和生物量分配模式均对密度因素产生了响应。从本试验相对更高的密度HD 处理降低了植株的果枝比和果实占有比例来看，伞房决明作为蜜源植物应用采用LD 模式更为合适，可实现更低的生物量投入获取更多的花果。在本文调查的4 种生物量比值中，枝叶比在不同密度间的差异不显著，这一研究结果与Murphy 和Dudley[12]的研究是一致的，与其他生物量分配特征相比，枝叶比对密度不敏感的响应上也可能存在植物类别的差异，有待进一步的研究。

叶片的光合作用是植物叶片的一个重要生理特征，衡量叶片光合特征常常同时监测其Gs、Tr和Ci等。叶片气孔的开张影响气孔导度和蒸腾速率，而通过这一调节进一步对叶片水分散失和光合同化作用产生调控机制[13]。在不同密度下，伞房决明叶片的Gs、Tr和Ci均在HD 处理下更高（P<0.05），表现了HD 下有更高的水分蒸腾作用，但是不同密度下Pn的差异不显著。为了进一步分析不同密度下伞房决明的光合特征，对Gs、Tr、Ci和Pn彼此之间进行线性回归分析，结果表明，不同密度之间尽管Pn差异不显著，但是使Pn降低为0时的Gs在HD 处理下的是LD 处理下的2.24 倍，同样使Pn降低为0 时的Tr在HD 处理下的是LD 处理下的1.89 倍，表明在HD 处理下伞房决明叶片为了获得与LD 处理下同等的光合速率，则会出现更大的Gs和Tr与之相匹配。Ci一方面随着叶片气孔开闭而改变，另一方面也会因叶片光合作用消耗CO2而降低，在本试验中，Ci和Pn的线性关系达到极显著水平（P<0.01），而Ci和Gs的线性关系不显著，表明Gs变化引起叶片气孔开张，从而影响Ci，但在有光合作用的情况下，Ci更易于受到Pn的变化而变化。