坡度和季节变化对鸡公山栓皮栎林土壤呼吸速率的影响

郝艺晴，田慧敏，胡晓杰，刘彦春，琚煜熙，张旺

（1.河南大学 生命科学学院，河南 开封 475004；2.信阳市鸡公山国家级自然保护区管理局，河南 信阳 464133；3.河南省信阳市南湾实验林场，河南 信阳 464031）

土壤呼吸是陆地碳循环过程中一个关键途径，是表征土壤碳释放至大气圈强度的关键指标[1]。最新研究显示，全球每年的土壤呼吸通量达到（7.5～8.0）×1016g C。土壤呼吸速率及其影响因子的研究仍然是当前生态学研究中的热点。受植物、微生物及非环境因子的综合调控，土壤呼吸速率因环境条件的波动而表现出显著的时空变异性。

森林生态系统占陆地生态系统面积的1/4，是全球碳收支的重要组成部分[2]。相比其它生态系统，森林尤其是天然林大多分布于地形复杂且地势起伏较大的山区，地形是影响森林生态系统土壤呼吸速率空间变异的一个重要因子，不同的地形土壤呼吸速率存在差异[3]。在山地森林生态系统中，坡度在调节植物分布、土壤养分和水热状况等方面扮演着关键角色。李小宇在对黄土丘陵人工林的研究时发现，植物分布和细根生物量受坡度影响显著[4]。张伯洁等研究表明，坡度增大会导致坡面土壤持水性不佳，水分在重力作用下沿坡面向下输移，使坡面土壤水分分布不均衡，破坏了土壤的水热平衡环境[5]。这种因地形波动而产生的环境变异成为影响森林土壤碳排放及碳储量的重要因子。在农田生态系统中的研究已经证实，土壤呼吸速率随着坡度的增加而显著下降[5]。郭然等对樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica林的研究发现，土壤有机碳储量与坡度呈负相关，较大坡度处充足的日照有助于有机碳的分解[6]。在森林土壤碳排放评估过程中，通常仅以地势平缓、坡度较小的林分的土壤碳排放作为参考，这在很大程度上降低了土壤碳排放核算的科学性。本研究以我国华中地区鸡公山栎类落叶阔叶林为例，调查了不同坡度条件下土壤呼吸速率及土壤理化性质的差异，并探讨不同环境因子对土壤呼吸的影响，以评价小地形因子在森林土壤碳排放过程中的作用，为森林土壤碳循环过程的科学核算提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在河南省信阳市境内（31°46′～31°51′ N，114°01′～114°06′ E）的鸡公山国家级自然保护区内进行，相对海拔为120～810 m。鸡公山地处大别山的最西端并与桐柏山紧密相连，为北亚热带向暖温带的过渡地段。该地表现为四季分明的季风气候与山地气候，而且光、热、水同期，雨量充沛，其年均气温为15.2℃，年均降水量为1 057 mm，年蒸发量为1 378.8 mm。研究区内以黄棕壤和黄褐土为主，其中黄棕壤的土类分布面积最大，占区内土壤总面积的60 %。鸡公山作为多种植物区系的交汇带，它的植被成分主要为亚热带植物，同时兼有部分暖温带植物。该区域内森林茂密、生物资源丰富，植被的覆盖面积超过了土地总面积的2/3。鸡公山的植物群落可被划分为多种森林类型，其中落叶阔叶林的主要成分为栓皮栎Quercus variabilis、麻栎Q.acutissima、槲栎Q.aliena等；林下优势灌木树种包括山胡椒Lindera glauca、华山矾Symplocos chinensis、三角槭Acer buergerianum、菝葜Smilax c hina、黄荆Vitex ne gundo等；草本植物包括白颖薹草Carex ri gescenssubsp.rigescens、海金沙Lygodium japonicum、大披针薹草C.lanceolata、紫堇Corydalis edulis等。

1.2 样地布置

本研究依托于河南大别山森林生态系统国家野外科学观测研究站进行。在鸡公山国家级自然保护区选择分布最为广泛的栓皮栎落叶阔叶林为研究对象。栓皮栎是该地区典型的植被类型，广泛分布于不同地形和土壤条件的地块。本研究首先根据调查情况确定实验地基本位置，由于地势起伏及海拔波动较大，所选实验样地较难分布在同一座山体上，作者依据坡度差异从不同地点选择符合实验要求的实验样地30 个，样地间彼此间隔在50～100 m 不等，根据各样地的坡度情况划分为5°、15°和30°三种不同坡度，每个坡度设实验样地10 个。每个样地面积为15 m×15 m。样地确定后，对样地内乔木树种的物种名、胸径(距离地面1.3 m 高度处)和树高等进行了调查。在每个样地中随机设置1 个5 m×5 m 的子样地，调查子样地内的灌木和草本群落，调查指标包括灌木的物种名、基径和株数，草本植物的物种名和盖度等。样地基本情况见表1。

表1 不同坡度样地的基本情况Table 1 Information of sample plots on different slopes

1.3 土壤呼吸测定

在每个样地中间安装1 个PVC 土壤呼吸环（直径10 cm，高5 cm），将呼吸环垂直嵌入土壤中，埋入深度为3 cm，地面露出2 cm，并将呼吸环内的植物沿地面剪除，在整个监测过程中，土壤呼吸环保持在原位。2017年1—12 月，采用Li-8100 土壤碳通量分析系统进行土壤呼吸速率测定，于每个月选择晴好天气测定2～3 次。土壤呼吸速率测定过程中，同时用Li-8100 自动土壤温度探头（Li-8100-201）测定0～10 cm 土层的土壤温度，并用TDR 2000（Soil moisture equipment Corp.,USA）测定0～10 cm 土层的土壤湿度（体积含水量，v/v%）。

1.4 土壤理化指标测定

土壤样品采集和处理：2017 年8 月，用直径5 cm 的不锈钢土壤钻在样地内按多点混合法，采集0～10 cm土层的土壤样品，将混合土壤样品过2 mm 土壤筛后自然风干，然后过100 目土壤筛。土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化法测定[4]，土壤总氮含量采用凯氏定氮仪进行测定[5]。

1.5 数据分析

对野外及室内测定的不同指标进行了正态分析及方差同质性检验。不同坡度土壤呼吸速率、土壤温度及湿度的年平均值采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较进行显著性检验。采用重复测量方差分析检验坡度及时间对土壤呼吸速率、温度和湿度的影响。利用简单线性回归分析了不同环境指标对土壤呼吸速率的影响。为检验不同坡度土壤呼吸速率对土壤温度的依赖性，采用经验指数模型：SR＝a·ebT进行土壤呼吸速率的温度敏感性计算，其中SR为土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1），T为土壤温度（°C），a代表基础呼吸速率（μmol·m-2·s-1），b代表温度反应系数，并进一步利用Q10＝e10b进行温度敏感性的计算。

所有统计分析在SPSS 19.0 中进行，绘图在Microsoft Excel 2013 中完成。

2 结果与分析

2.1 不同坡度土壤温度和湿度的差异

2.1.1 不同坡度土壤温度的季节变化 由图1A 和表2 可知，栓皮栎林的土壤温度表现出显著的季节变化（P<0.05），在7 月底达到最高值（27.4℃），而在2 月达到最低值（6.0℃）。然而，不同坡度对土壤温度的年均值无显著影响（表3），并且土壤温度的季节波动未因坡度差异而变化（表2）。

图1 不同坡度对土壤温度(A)和土壤湿度(B)的影响Figure 1 Influences of different slopes on soil temperature (A) and soil moisture (B)

2.1.2 不同坡度土壤湿度的季节变化 由图1B 和表2 可知，在调查期间，土壤湿度表现出显著的季节波动（P<0.05），最大值出现在6 月上旬（28.69%），最小值则出现在7 月底（11.49%）。土壤湿度的季节变化并未随着坡度差异而改变；与土壤温度不同，坡度变化显著地影响土壤湿度（P<0.05），表现为随坡度增加土壤湿度显著下降。由表3 可知，坡度5°的年均土壤湿度（21.5%）显著高于坡度15°（17.9%）和坡度30°（16.8%）的土壤湿度（P<0.05）。

表2 坡度变化与测定时间对土壤温度、湿度和土壤呼吸速率影响的方差分析结果Table 2 ANOVA on the effect of slope and determination time on soil temperature,moisture and respiratory rate

表3 不同坡度对土壤温度、湿度和土壤呼吸速率年均值的影响Table 3 Effect of slopes on mean annual soil temperature,moisture and respiratory rate

2.2 不同坡度对土壤呼吸速率的影响

2.2.1 土壤呼吸速率的季节变化规律 由表2、图2表明，该地区土壤呼吸速率具有显著的季节波动（P<0.05），5°、15°和30°三种坡度下的土壤呼吸速率均在6 月底达到最高，分别为3.68、2.81 和2.09 μmol·m-2·s-1；最低值则出现在1 月底，分别为0.55、0.53 和0.42 μmol·m-2·s-1。

图2 不同坡度对土壤呼吸速率季节动态变化的影响Figure 2 Effect of different slopes on seasonal dynamics of soil respiratory rate

2.2.2 坡度对土壤呼吸速率的影响 由表3 可看出，土壤呼吸速率在三个坡度间均表现出显著差异（P<0.05），以年均值为例，坡度5°的样地的土壤呼吸速率为2.10 μmol·m-2·s-1，分别比坡度15°和坡度30°样地的土壤呼吸值高26.1%和39.0%。此外，坡度15°样地的年均土壤呼吸速率也显著高于坡度30°样地的呼吸速率（P<0.05）。

2.2.3 不同坡度土壤呼吸速率的温度敏感性 利用指数模型计算了不同坡度土壤呼吸速率的温度敏感性。分析结果表明，土壤呼吸速率的温度敏感性随坡度增加呈下降趋势。坡度5°样地土壤呼吸速率的温度敏感性为3.409，高于坡度15°样地的3.081 和坡度30°样地的2.468（表4）。

表4 坡度变化对土壤呼吸速率温度敏感性的影响Table 4 Effect of slope on soil temperature sensitivity of soil respiratory rate

2.3 土壤理化性质与土壤呼吸速率之间的关系

由图3、图4 显示，土壤有机碳和总氮含量与土壤呼吸速率之呈显著的正相关，其决定系数R2分别为0.151和0.257（P<0.05），而土壤温度、土壤湿度与土壤呼吸速率之间的相关性较弱，其相关性未达显著水平（P>0.05）。

图3 土壤呼吸速率与土壤有机碳（A）、总氮含量（B）的关系Figure 3 Relationship between soil respiratory rate and soil organic carbon (A) and total nitrogen content (B)

图4 土壤呼吸速率与土壤温度（A）、土壤湿度（B）的关系Figure 4 Relationship between soil respiratort and soil temperature (A) and soil moisture (B)

通过多元逐步回归分析可知（表5），不同坡度下土壤呼吸速率变异可归因于不同的土壤理化性质。在坡度为5°条件下，土壤总氮含量可解释土壤呼吸速率变异的38.8%；在坡度为15°条件下，土壤有机碳含量可解释呼吸速率变异的38.3%；而在坡度为30°条件下，土壤呼吸速率的变化则主要归因于土壤温度的变化（35.7%）。

表5 不同坡度条件下环境因子对土壤呼吸速率影响的多元逐步回归分析结果Table 5 Multiple stepwise regression analysis on relationship between soil respiratory rate and different slopes

3 讨论

3.1 土壤温度及湿度的坡度间差异

本研究发现，不同坡度对土壤温度无显著影响；土壤湿度则表现出随坡度增加而显著下降的趋势，坡度5°样地的土壤湿度显著高于坡度15°和30°样地的土壤湿度。在较高坡度的坡面上，雨滴滑落时动能增加，加速破坏了坡面的土壤结构，同时土壤颗粒间的空隙被逐渐填满，降低了水分入渗，使大部分降雨形成了径流[7-8]，可造成土壤湿度表现为随着坡度的增加而显著下降的趋势。石德山等在兴安落叶松林造林地的研究发现，不同坡度的土壤温度、土壤湿度存在差异，不同坡度造林地土壤温度差异不显著，土壤湿度差异极显著[9]，这与本研究结果相近。刘金根等在研究不同坡度下香根草Vetiveria z izanioides护坡植物群落早期特征的过程中发现，坡度平缓地区的表层土壤保水效果更好[10]，因此表现为随坡度增加土壤湿度显著下降。

3.2 土壤呼吸速率的坡度间变异

分析显示，坡度变化显著影响土壤呼吸速率，表现为随坡度增加土壤呼吸速率显著降低。张伯洁等发现，农田生态系统的土壤呼吸速率随着坡度的增加而显著下降[5]，与本研究结果相近。土壤呼吸速率的地形间差异与土壤及植被的综合影响密不可分。坡度是地形的3 个主要属性（坡向、坡度和坡位）之一，也是决定植被生境其他要素分异（土壤、小气候、水文等）的主导因子之一[11]。坡度间的差异可通过改变土壤温度和水分[12]、土壤理化性质[13]、地下水再分配[3]、微生物生物量[14]、细根生物量[15]等影响土壤呼吸速率。例如，在我国滇中烟草Nicotiana tabacum种植地区开展的坡度改变实验发现，坡度的升高明显降低了烟草农田土壤中有机质、碱解氮、有效磷和速效钾含量，对土壤呼吸速率产生了消极影响[5]。另有研究发现，低坡度的土壤肥力比高坡度的土壤肥力略好[16]，这与本研究发现的土壤有机碳、总氮含量与土壤呼吸速率均成正相关的结论是一致的。

3.3 土壤呼吸速率的季节变异

本研究发现，土壤呼吸速率与土壤温度具有相似的单峰型季节变化规律，即在生长季中期达到最高，而在非生长季的冬季达到最低值。具体而言，不同坡度样地土壤呼吸速率的季节变化趋势相近，均在6 月27 日达到最高；然而，不同坡度样地土壤温度在7 月27 日达到最高值。段北星等则发现土壤呼吸速率的单峰型季节变化与土壤温度变化完全一致，即在相同的时间达到峰值[17]。该研究中土壤温度峰值滞后于土壤呼吸速率峰值的现象可能与土壤微生物活动及植物代谢活动有关。尽管土壤湿度在不同月份之间存在显著差异，但是其季节波动趋势与土壤呼吸速率并不一致，这意味着不同坡向样地土壤呼吸速率的季节变异与土壤湿度变化关系并不密切。

4 结论

本研究以鸡公山国家级自然保护区栓皮栎林为例，探讨了坡度和季节变化对土壤碳排放的影响规律，结果发现坡度差异是影响土壤呼吸速率的重要地形因子，表现为随着坡度的增加土壤呼吸速率显著降低（P<0.05）。不同坡度样地土壤呼吸速率与土壤温度具有相似的季节变化趋势，然而，土壤温度的峰值却滞后于土壤呼吸速率峰值。与不同坡度调节土壤呼吸速率的环境因子不同，相对平缓地区的土壤呼吸速率主要受土壤养分状况（如有机碳和总氮含量）的影响，而在相对陡峭的地区土壤呼吸速率则受土壤温度的调节。本研究结果表明，以坡度为主要特征的地形差异是调节森林生态系统土壤碳排放的重要因素，这种空间异质性和季节变异在量化陆地碳循环过程中扮演重要角色，然而在以往的碳循环模型研究中，仍缺乏对空间异质性导致的通量差异的有效评估。因此，本研究结果对于未来陆地生态系统碳循环过程的科学评估具有重要参考意义。