雷公山保护区云锦杜鹃群落结构及其多样性特征

袁丛军， 陈光丽， 戴晓勇*， 余德会， 龙海燕， 杨 冰， 李 鹤

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005； 2.贵州省林业对外合作与产业发展中心，贵州 贵阳 550000； 3.贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)

0 引言

【研究意义】云锦杜鹃(Rhododendronfortunei)隶属杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属(Rhododendron)常绿灌木或小乔木。云锦杜鹃花大、粉红色，开花时略具芳香，叶片深绿色、有光泽，具有较高的园林观赏价值[1]；且富含具有较高药用价值的多种黄酮类化合物[2]。贵州省内主要分布于威宁、雷山等地，生于海拔1 500～2 300 m的山顶灌木林中，云锦杜鹃矮林群落是雷公山山顶矮林森林群落的重要组成部分，不仅对雷公山森林景观的形成和生态环境的保护有不可替代作用，亦对区域森林水土保持、生物资源保护、水源涵养等具有十分重要的作用。开展雷公山山顶矮林云锦杜鹃群落生态学研究，既可对该种质资源保育提供理论依据，又可为今后区域生态定位监测、资源开发利用提供一定参考。【前人研究进展】近年来，关于云锦杜鹃开展了诸多研究。陈艳华等[3]研究湖南省阳明山山顶苔藓矮林云锦杜鹃群落特征发现，其空间分布格局特征主要受云锦杜鹃种群本身的种子繁殖、传播方式和类营养繁殖等生物学特性影响，方位、坡向等环境因子亦是导致其形成的外部原因；余泽平等[4]分析了江西官山云锦杜鹃生长规律及群落特征；王书胜等[5]研究基质和IBA浓度对云锦杜鹃扦插生根的影响表明，云锦杜鹃扦插生根受基质、IBA浓度及其交互效应的显著影响，纯河沙、泥炭+珍珠岩(4∶1)生根效果优于其他4种基质，为其扦插生根的首选基质，纯森林土不适合扦插育苗。【研究切入点】云锦杜鹃作为雷公山山顶矮林群落主要建群种之一，目前对该特殊群落类型缺乏研究。【拟解决的关键问题】基于不同海拔梯度的云锦杜鹃群落生态调查，阐述雷公山云锦杜鹃群落分布、组成、结构特征，分析不同海拔梯度下的物种多样性特征，揭示该群落的自然生态规律，为其种群拯救保育与天然群落的合理保护等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

雷公山国家级自然保护区(东经108°09′～108°22′，北纬26°15′～26°22′)地处贵州省黔东南苗族侗族自治州境内，保护区总面积47 300 hm2，是清水江和都柳江水系主要支流的发源地，是长江和珠江流域的分水岭。境内气候类型为中亚热带山地季风湿润气候，植被类型为中亚热带常绿阔叶林。全年太阳总辐射量仅为3 642.5～3 726.3 MJ/m2，较同纬度其他地区偏少。年平均气温直减率为0.46℃/100m，年平均温度山顶9.2℃，山麓14.7～16.3℃。日均温≥10℃的持续日数，山麓为200～239 d，山顶仅为158 d；≥10℃积温，山麓为4 200～5 000℃·d，山顶仅2 443 ℃·d。年降雨量在1 300～1 600 mm。雷公山地区气候的垂直差异明显和坡向差异显著，独特的地理位置和优越的自然条件为多种多样的生物物种生长发育提供了良好的生态环境[6-7]。

1.2 样地设置及调查方法

2019年4月，经实地调查雷公坪的云锦杜鹃群落，选择典型群落进行样地调查，共设置样地9个，样地总面积3 600 m2(表1)。采用相邻格子法进行调查统计，样地内按格子调查所有乔木，每个样地中设置4个5 m×5 m的灌木层植物调查样方，8个1 m×1 m草本植物调查样方，分别统计分析样方内的植物群落指标特征。其中，以小样方单位分别调查记录乔木层、灌木层、草本层所有物种的名称和株数，对乔木层(胸径≥5.0 cm)记录树高、胸径、冠幅等，灌木层记录株数、盖度、株高、地径等，草本层记录物种名称、高度、盖度等。

表1 群落样地调查基本情况

1.3 数据处理

1) 重要值计算。乔木层、灌木层重要值(IV)=(相对多度+相对优势度+相对频度)/300草本层重要值(IV)=(相对高度+相对频度+相对盖度)/300。

2) a多样性测度。选择a多样性测度指标，分别为Margalef 丰富度指数(R)，Simpson优势度指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H)，Pielou均匀度指数(E)评价群落多样性。相应的计算公式如下[8-9]：

丰富度指数(R)：Rmar=(S-1)/lnN

Simpson优势度指数(D)：

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

Pielou均匀度指数(E)：EH=H/ln(S)

式中：Pi为第i物种的个体数(或重要值)占所有物种个体数(或重要值)之和的比例，S为该群落层次中的物种数，N为S个种的所有植物个体数之和，ni为该群落层次第i种植物的个体数。群落多样性采用：①群落分层多样性将群落中的乔、灌、草各层的多样性指数分别计算。②群落总体多样性：D=W1D1+W2D2+W3D3。其中,D为群落总体多样性指数；D1、D2、D3分别为乔、灌、草的多样性指数；W1、W2、W3分别为给定乔、灌、草的权重系数，丰富度指数(R)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener 指数(H)和Pielou 指数(E)采用0.5、0.25、0.25。

3) 群落稳定性的测度。M-Godron测定方法是目前学术上流行的一种测定群落稳定性的方法，该方法需要借助方格纸手工计算，效率较低且不准确。研究采用改进的M-Godron法[10-11]，即在绘制散点图及连接线的过程中，首先建立数学模型，模拟散点图平滑曲线H，再以此曲线代替散点图连接线计算交点坐标。

平滑曲线模拟方程：y=ax2+bx+c

直线方程：y=100-x

式中，x为种倒数的累积百分数，y为相对频度的累积百分数。直线方程2个解中0～100的数值为交点的横坐标，利用直线方程求出纵坐标。采用SPSS 22.0分析数据。

2 结果与分析

2.1 群落类型划分

群落采用“乔木群落优势种组-灌木群落优势种组-草本群落优势种组”的方式命名，优势种由重要值特征确定，根据重要值计算结果，将雷公山云锦杜鹃群落划分为3个群落类型：

1) 云锦杜鹃+雷山杜鹃-雷公山玉山竹-火炭母。该群落分布在雷公山山顶电视塔周围，平均海拔2 150 m，为高山矮林群落类型。由表2可见，群落乔木层中云锦杜鹃、雷山杜鹃、细齿叶柃为优势种，伴生种有华中樱桃、木绣球、湖北花楸等物种；雷公山玉山竹(Yushanialeigongshanensis)、粗叶悬钩子(Rubusalceifolius)为灌木层优势种，伴生种有细齿叶柃、木姜子、金丝桃等；火炭母、牡蒿为草本层优势种，伴生种有亨氏马先蒿、细毛碗蕨、高秆珍珠茅、箐姑草、透茎冷水花等。

表2 不同海拔地乔木层物种重要值特征(仅列排名前3)

2) 云锦杜鹃+云南桤叶树-云锦杜鹃-滇羽叶菊。该群落分布在雷公山自山顶向下的山腰部，平均海拔2 000 m，为高山矮林群落类型。由表3可见，群落乔木层中云锦杜鹃、云南桤叶树为优势种，伴生种有贵州桤叶树等物种；云锦杜鹃、小果珍珠花为灌木层优势种，伴生种有金丝桃、云南桤叶树、红壳箭竹；滇羽叶菊、福建堇菜为草本层优势种，伴生种有砖子苗、变豆菜等。

表3 不同海拔地灌木层物种重要值特征(仅列排名前5)

3) 云锦杜鹃+木姜子-粗叶悬钩子-火炭母。该群落分布在雷公山大雷公坪沼泽湿地中，平均海拔1 850 m，为高山矮林群落类型。由表4可见，群落乔木层中云锦杜鹃、木姜子为优势种，伴生种有华中樱桃等物种；粗叶悬钩子、雷公山玉山竹为灌木层优势种，伴生种有细齿叶柃、粗榧、金丝桃等物种；火炭母、细毛碗蕨为草本层优势种，伴生种有高秆珍珠茅、巫山繁缕、亨氏马先蒿、滇羽叶菊、福建堇菜等物种。

表4 不同海拔地草本层物种重要值特征(仅列排名前5)

2.2 群落特征

1) 物种组成。调查统计表明(表5)，在研究区内的维管束植物共78种，隶属于37科65属。研究区内乔木层主要有云锦杜鹃(Rhododendronfortunei)、雷山杜鹃(Rhododendronleishanicum)、细齿叶柃(Euryanitida)、云南桤叶树(Clethradelavayi)、贵州桤叶树(Clethrakaipoensis)、木姜子(Litseapungens)、华中樱桃(Cerasusconradinae)等；灌木层主要有雷公山玉山竹(Yushanialeigongshanensis)、粗叶悬钩子(Rubusalceifolius)、小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.Elliptica)、金丝桃(Hypericummonogynum)、红壳箭竹(Fargesiaporphyrea)、细齿叶柃(Euryanitida)、粗榧(Cephalotaxussinensis)等为主；草本层主要有火炭母(Polygonumchinense)、牡蒿(Artemisiajaponica)、滇羽叶菊(Nemosenecioyunnanensis)、福建堇(Violakosanensis)、火炭母(Polygonumchinense)、细毛碗蕨(Dennstaedtiahirsuta)等为主。

表5 雷公山云锦杜鹃群落不同层物种编目组成特征

2) 生活型组成。不同群落物种生活型组成如表6所示。高位芽植物(包括中型、小型、矮小型)均为各地云锦杜鹃群落的建群种和优势种，构成群落的主体；地下芽植物次之、地面芽植物占比最小。地下芽植物随海拔升高，占比逐渐增加；高位芽植物随海拔升高，占比逐渐减小。

表6 不同类型群落物种生活型组成特征

2.3 群落物种多样性特征

2.3.1 乔木层物种多样性特征 不同云锦杜鹃群落乔木层中物种多样性指数特征统计如表7所示，各群落中乔木层(Margalef)丰富度指数(R)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)均以云锦杜鹃+云南桤叶树-云锦杜鹃-滇羽叶菊群落最高，分别依次为R=2.29、D=0.78、H=1.77、E=0.77；乔木层各多样性指数均随着海拔高度增加呈先升高后降低趋势。

2.3.2 灌木层物种多样性特征 云锦杜鹃群落均地处较高海拔分布区，灌木层为山顶矮林群落的重要组成部分，在群落中扮演极为重要作用。由表7可见，各群落灌木层中，雷公山腰群落的丰富度指数(R=3.64)、多样性指数(H=1.67)最高；大雷公坪的Simpson优势度指数(D=0.72)、均匀度指数(E=0.56)最高。丰富度指数、多样性指数随海拔升高呈先增加后减小趋势，丰富度指数依次为雷公山腰(3.64)>大雷公坪(2.14)>雷公山顶(1.89)、多样性指数依次为雷公山腰(1.67)>大雷公坪(1.52)>雷公山顶(0.80)；优势度指数、均匀度指数随海拔升高呈逐渐降低趋势，优势度指数依次为大雷公坪(0.72)>雷公山腰(0.70)>雷公山顶(0.45)、均匀度指数依次为大雷公坪(0.56)>雷公山腰(0.53)>雷公山顶(0.30)。

2.3.3 草本层物种多样性特征 研究区云锦杜鹃群落的草本层物种丰富度和多样性差异较大。由表7可知：各群落草本层中，雷公山腰群落的丰富度指数(R=4.25)最高；大雷公坪的Simpson优势度指数(D=0.91)、多样性指数(H=2.55)、均匀度指数(E=0.84)最高。丰富度指数随海拔升高呈先增加后减小趋势，丰富度指数依次为雷公山腰(4.25)>雷公山顶(3.69)>大雷公坪(3.04)；优势度指数、多样性指数、均匀度指数随海拔升高呈逐渐降低趋势，优势度指数依次为大雷公坪(0.91)>雷公山腰(0.87)=雷公山顶(0.87)、多样性指数依次为雷公山腰(2.55)>大雷公坪(2.51)>雷公山顶(2.39)、均匀度指数依次为大雷公坪(0.84)>雷公山腰(0.82)>雷公山顶(0.81)。

表7 不同云锦杜鹃群落各层次物种多样性指数特征

2.3.4 群落物种多样性综合特征 综合分析不同海拔梯度下云锦杜鹃群落各项多样性指数表明：云锦杜鹃群落各层次的物种丰富度指数、优势度指数、多样性指数、均匀度指数等多样性指数特征均表现出的草本层>灌木层>乔木层一直性特征。按不同层次多样性指数综合分析得出，均以雷公山腰各项多样性指数最高，且表现出随着海拔高度增加，呈先增加后减少趋势。

2.3.5 群落稳定性特征 如表8所示，采用改进的M-Godron方法，测得不同云锦杜鹃群落的模拟曲线的R2值分别为0.987 6、0.991 1、0.956 7，显著性检验表明回归方程均为极显著(P<0.01)，可以使用该曲线方程模拟两者的回归关系。交点坐标结果显示处于雷公山山顶、雷公山山腰云锦杜鹃群落稳定性较高，而处于大雷公坪的云锦杜鹃群落稳定性较低。各群落稳定性排序依次为雷公山顶云锦杜鹃群落>雷公山腰云锦杜鹃群落>大雷公坪云锦杜鹃群落。

表8 不同类型云锦杜鹃群落稳定性分析特征

3 讨论

植物群落特征及物种组成一直是植物生态学研究的重要内容[12]，任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植物种类组成，一个森林群落的全部植物种类称为该森林群落的种类组成[13]。群落稳定性特征表征是植物群落结构与功能的综合反映[14]。研究采用改进的M-Godron法[15]研究不同海拔高度的云锦杜鹃群落稳定性特征，并采用散点平滑曲线模拟二次方程判断种百分数与累积相对频度比值的交点坐标[16-17]。雷公山山顶云锦杜鹃群落交点坐标为(X=20.35，Y=79.65)，群落处于较稳定状态，与实际群落处于亚热带山顶矮林顶极群落相匹配；随着海拔下降，雷公山腰部的云锦杜鹃群落稳定性亦较高，交点坐标值为(X=17.73，Y=82.27)；海拔下降至大雷公坪云锦杜鹃群落时，群落稳定性降低，这可能与大雷公坪云锦杜鹃群落地处沼泽湿地逐渐演替出来的陆生矮林生态系统密切相关，林下苔藓植被层较厚，林下水分条件充裕，群落正处于正向演替的过程中。研究分析了不同海拔高度的云锦杜鹃群落结构特征，未对同一海拔的不同群落类型进行细致调查研究分析，为更详细了解雷公山高山矮林杜鹃群落结构特征，解析群落多样性变异规律，其有待进一步依托雷公山森林生态定位观测研究站平台，开展长期云锦杜鹃群落定位观测，掌握更详实的数据，支撑该群落及其生境保护。

此外，雷公山国家级自然保护区杜鹃花属植物种类丰富，贵州特有种类多，从保护区境内最低的阎王坡脚(海拔650 m)到最高的雷公山顶(海拔2 178.8 m)均有杜鹃花属植物种类分布，如低海拔(≤900 m)分布的溪畔杜鹃花(Rhododendronrivulare)、短脉杜鹃花(R.brevinerve)、倒矛杜鹃花(R.oblancifolium)等种类，中海拔(900～1 600 m)分布的长蕊杜鹃花(R.stamineum)、凯里杜鹃花(R.westlandii)、四川杜鹃花(R.sutchuenense)、雷公山杜鹃花(R.leigongshanense)等种类，高海拔(≥1 600 m以上)分布的雷山杜鹃花(R.leishanicum)、云锦杜鹃花、黔阳杜鹃花(R.qianyangense)等种类。杜鹃花属植物是保护区不可多得的重要生物种质资源，应加强特有及重要类群生物学保育、引种扩繁等相关保育基础研究，推进这一重要种质资源的科学保护与资源化资料，支撑区域乡土花卉产业健康有序发展。

4 结论

1) 样地内维管束植物37科、65属、78种。其中，雷公山山顶云锦杜鹃群落统计分布有26科、37属、39种；雷公山山腰云锦杜鹃群落统计分布有26科、43属、49种；雷公山大雷公坪云锦杜鹃群落分布有16科、20属、22种。

2) 群落物种生活型特征表明，海拔影响群落生活型组成比例变化。随海拔升高，云锦杜鹃群落中高位芽植物(中型、小型及矮小型)物种数呈先升高后降低、所在群落占比逐渐降低趋势；而地上芽植物、地下芽植物则随海拔升高，所在云锦杜鹃群落物种数先增加后减小，所在群落物种占比逐渐增加。

3) 群落总体上的各项多样性指数均随着海拔高度增加，呈先增加后减小趋势。不同层次多样性指数大小变化不尽相同，乔木层各项多样性指数均随着海拔高度增加，呈先增加后减小趋势；灌木层丰富度指数、多样性指数随海拔升高呈先增加后减小趋势，优势度指数、均匀度指数随海拔升高呈逐渐减小趋势；草本层丰富度指数随海拔升高呈先增加后减小趋势，优势度指数、多样性指数、均匀度指数随海拔升高呈逐渐减小趋势。

致谢：贵州雷公山国家级自然保护区管理局谢镇国等同志为野外调查提供工作支持和帮助。