沃柑日灼果皮结构和生理生化指标观测分析

胡艺帆 葛聪聪 李凤琪 邱发发 黄世炎 韦杰 黄桂香

摘要：【目的】探究沃柑日灼的果皮形態和相关指标变化，初步明确沃柑日灼的生理机制，为防控柑橘日灼提供一定的理论依据。【方法】以5年生香橙砧沃柑为试材，以正常果为对照，对日灼的沃柑果皮进行石蜡切片与扫描电镜观察，测定果皮可溶性蛋白质及营养元素含量、酶活性及叶片的蒸腾速率、叶绿素，分析其变化规律。【结果】随着沃柑日灼加重，果皮表面油胞逐渐扩张破裂形成沟壑，灼伤部位从黄皮层到白皮层逐渐破裂，果皮可溶性蛋白质含量降低;沃柑发生日灼后，其叶片蒸腾速率增高、叶绿素含量降低;果皮中K、Ca、Cu和Zn的含量分别显著减少2.22 mg/g、1.95 mg/g、2.22%和9.84%（绝对值）（P<0.05），超氧阴离子（O2-）和丙二醛（MDA）含量分别上升85.5%和55.2%，过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性分别上升74.7%、64.2%和45.1%，超氧化物歧化酶（SOD）活性下降44.6%。【结论】沃柑果实随着日灼程度加重，对果皮细胞的保护能力下降;抵御外界光、热胁迫能力降低。因此，防控柑橘日灼可从增施水肥、补充所缺营养元素、降低叶片蒸腾速率、保护果皮及适当留晚夏梢等方面综合考虑。

关键词： 沃柑;日灼;果皮结构;生理生化指标

中图分类号： S666.101                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）08-2220-07

Observation and analysis of pericarp structure，physiological and biochemical indexes of sunburn orah

HU Yi-fan1，2， GE Cong-cong1， LI Feng-qi1， QIU Fa-fa1， HUANG Shi-yan1，

WEI Jie1， HUANG Gui-xiang1*

（1National Demonstration Center for Experimental Plant Science Education， Department of Horticulture，

College of Agriculture， Guangxi University ， Nanning  530004， China; 2Guangxi Subtropical

Crops Research Institute， Nanning  530001， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the changes of peel morphology and related indexes of orah sunburn fruits， the physiological mechanism of orah sunburn was preliminarily clarified to provide a theoretical basis for the prevention and control of citrus sunburn. 【Method】Five-year-old orange-rootstock orah was as material， and normal fruits were as control. Sunburn orah fruits peels were measured by means of paraffin sectioning and scanning electron microscope. The contents of soluble protein， nutrient elements， enzyme activity， leaf transpiration rate and chlorophyll in the pericarp were detected and the law of change was analyzed. 【Result】With the aggravation of orah sunburn， the oil cells on the pericarp surface gradually expanded and ruptured to form gullies， the burn site gradually ruptured from yellow skin layer to white skin layer， and the content of soluble protein in pericarp decreased. After sunburn， leaf transpiration rate increased and chlorophyll decreased. After sun burning， the contents of K，CA，Cu and Zn in peel of orah were significantly reduced by 2.22 mg/g， 1.95 mg/g， 2.22% and 9.84%（absolute value）， respectively（P<0.05）. While the contents of superoxide anion（O2-） and malondialdehyde（MDA） increased by 85.5% and 55.2%， activities of catalase（CAT） and peroxidase（POD）and polyphenoloxidase（PPO） increased by 74.7%， 64.2% and 45.1%， respectively， activity of superoxide dismutase （SOD）  decreased by 44.6%. 【Conclusion】The protective ability of orah fruit to pericarp cells decreases with the aggravation of sunburn. The ability to resist external light and heat stress decreases. Therefore， the prevention and control of citrus sunburn can be comprehensively considered from the aspects of increasing the application of water and fertilizer， supplementing the lacking nutrients， reducing the transpiration rate of leaves， protecting the pericarp and properly retaining late summer shoots.

Key words： orah; sunburn; pericarp structure;  physiological and biochemical indexes

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0201500）; Guangxi Major Science and Technology Project（Guike AA17204097，Guike AA18118046）; Nanning Comprehensive Experimental Station of Citrus Innovation Team of Guangxi Modern Agricultural Industrial Technology System（nycytxgxcxtd-05-08）

0 引言

【研究意义】沃柑（Orah）因具有外观好、晚熟、丰产和品质优等特点，是广西推广发展积最快的柑橘品种。近10年以来，沃柑在广西已经被大面积推广种植，2018年广西柑桔产量创新高，达700万t，其中，沃柑种植面积约13万ha，产量约100万t，此后，种植面积和产量持续升高（清扬，2019）。但沃柑果实极易发生日灼，特别是桂南地区沃柑日灼发病率极高，严重的果园发病株率高达100%，日灼果约占总产量的30%，损失十分严重（汤狄华，2018）。观察沃柑日灼果皮的结构及其生理指标的变化并进行相关分析，初步明确沃柑日灼的生理机制，可为后续深入研究沃柑日灼的分子机制打下基础，也可为防控柑橘日灼提供一定的理论依据，对提高柑橘品质具有重要的现实意义。【前人研究进展】我国各柑橘主产区均有日灼发生，特别是宽皮类柑橘，日灼普遍发生在天气炎热干燥的8和9月，超过40 ℃的果面温度果实表皮细胞容易烧伤（唐明丽，2003）。果皮被灼伤的地方粗糙坚硬，果皮颜色呈黄色或褐色，汁胞枯水干涩、果汁率低，果实品质差，对商品价值和柑橘经济效益造成严重影响（谢雪芳，2008;胡艺帆等，2020）。气候、果树品种、树势及土壤水分含量都可引发日灼病的发生，但最主要原因是果实表面温度不断升高，从而使细胞内蛋白质变性及改变膜的透性，造成果实表皮、次表皮和果肉组织遭到损伤（蒯传化等，2008）;果实内部会自动形成对日灼症状起到一定缓冲作用的应急机制，但外部环境胁迫的不断持续和加强，果实自身清除有害物质的能力达到极限，在积累了大量的有害物质后果实遭受伤害，造成日灼（蒯传化，2009，汤狄华，2018）。唐明丽（2003）认为日灼病是因为柑橘果树内残留热量一直积累超出了果树可承受的范围，导致果皮被热量烧伤。王彬和袁必梅（2004）认为蜜柑果实发生日灼的原因是果皮气孔的蒸腾效果差，果皮含水量低。郝燕燕等（2006）研究发现营养元素及果实品质的高低也会导致日灼的发生，可溶性固性物、维生素C（Vc）、钙（Ca）等含量高的果实不容易发生日灼。Chen等（2008）研究发现果实被晒伤发生日灼是由于高温加上强光会损坏供体和受体两侧的PSII复合物。汤狄华（2018）研究得出南宁沃柑留夏稍和涂白可有效防控日灼。【本研究切入点】目前有关日灼病的研究多数是苹果、梨和葡萄等果树，有关沃柑日灼的果皮结构及其生理指标变化的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过观察沃柑日灼果皮的结构及其生理指标的变化并进行相关分析，初步明确沃柑日灼的生理机制，为今后柑橘品质的改良以及防控日灼提供理论支持。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试品种为5年生香橙砧沃柑，种植于广西南宁市西乡塘区广西大学教学科研基地内（东经108°29′38″，北纬22°85′17″），株行距3 m×2 m，果园地势平坦，树势一致，常规管理。树冠冠幅平均为1.55 m×1.75 m，树高平均为1.65 m.。

1. 2 试验方法

于2019年9月随机选择3株采集不同日灼程度的沃柑各10个，擦干净果皮表面用冰盒带回实验室，用石蜡切片和电镜扫描观察果皮结构，用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量。如圖1所示，果实日灼程度可分为5级：0级为正常果;1级为轻度日灼，果皮变淡黄色;2级为中度日灼，果皮变黄色;3级为重日灼，果皮被灼烧部位皱缩边缘黑色、中间黄褐色;4级为极重日灼，果皮灼烧部位扩大。

1. 2. 1 石蜡切片 参考周之珞（2018）的方法用沃柑正常果皮与不同日灼程度果皮进行固定、脱水、透蜡、包埋、切片、脱蜡、染色。

1. 2. 2 扫描电镜 固定：采取鲜样剥开果皮，把果皮切成1 mm×1 mm大小放入离心管中，用FAA固定24 h以上，换70%酒精可长期保存。干燥：放入冷冻干燥器系统中24 h以上至完全没有水分。观察：把干燥的样品喷金，置于扫描电镜（F16502）900倍镜下观测果皮表面，拍照。

1. 2. 3 可溶性蛋白质含量的测定 参考孔令春（2019）的方法测定可溶性蛋白质含量。

1. 2. 4 蒸腾速率的测定 2019年7—10月早上9：00，以自然光作光源，气体流速设定为600 mL/min，用Li-6400便携式光合作用仪，选择正常果和日灼果枝梢各测3株，每株随机选择树冠外围中、上部果实果柄周围叶片从上往下数第1～3片健康无病害的功能叶3片，给叶片编号，每月定时定点测叶片的蒸腾速率。

1. 2. 5 叶绿素含量的测定 每次测蒸腾速率的同时取树冠外围中、上部果实果柄周围叶片从上往下数第1～3片健康无病害的功能叶5片，参考王学锋等（2011）的丙酮提取法测定叶绿素含量。

1. 2. 6 营养元素的测定 于2019年8月，当气温达40 ℃、果实开始发生日灼现象时，随机选择3株沃柑植株，分别在其在东南西北中5个方向采摘日灼果实和正常果实各10个，擦干净果皮表面用冰盒带回实验室立即剥出果皮，放入65 ℃的烘箱24 h后拿出，粉碎后进行消煮，以备测营养元素。消煮：取样0.500 g放入消煮管，加入5 mL浓硫酸（浓硝酸）、2 mL双氧水，消煮管放入消煮炉进行消煮，温度控制在200～260 C°，每隔30 min滴入3～5滴双氧水，直到液体变澄清透明。上机：使用连续流动化学分析仪（AA3，德国希尔公司）测全氮（N）含量;使用电感耦合等离子体发射光谱仪（Optima 5300DV，美国PE公司）测磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、铜（Cu）、锌（Zn）、锰（Mn）、铁（Fe）的含量。

1. 2. 7 酶活性的测定 取样方法同1.2.6，把果皮向阳面切成0.200 g的小块放入干冰中浸泡5 min，然后放入-60 ℃冰箱，待测酶活性。参照试剂盒（苏州格锐思生物技术有限公司）的方法测过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）、超氧阴离子（O2-）、丙二醛（MDA）。

1. 3 统计分析

使用Microsoft Excel 2010对试验数据进行整理并制图，用SPSS 23.0对数据进行分析，采用Anova过程、Duncan法进行方差显著分析。

2 结果与分析

2. 1 不同程度日灼沃柑果皮结构显微观察结果

如图2所示，沃柑0级日灼正常果果皮由外两层紧密整齐且小的油胞构成黄皮层，数层较大的海绵层细胞构成白皮层;1级和2级日灼果皮细胞结构与0级相似，果皮较完整，未见明显破坏;3级重日灼果皮外层细胞结构破坏，黄皮层破裂，白皮层细胞形状改变甚至破裂;4级极重日灼果皮黄皮层与白皮层严重破裂，细胞变形。

2. 2 不同程度日灼沃柑果皮表面电镜结构观察结果

如图3所示，沃柑0级日灼果皮表面油胞未有变化;1级日灼果皮表面油胞有极少数微微扩张，呈米粒形状;2级日灼果皮表面油胞少数扩张加重，呈黄豆大小凹陷状;3级日灼果皮表面油胞多数破裂形成沟壑;4级日灼果皮沟壑加深，果皮严重皱缩。

2. 3 不同程度日灼沃柑果实的可溶性蛋白质含量

如图4所示，0级日灼与1级日灼的果实可溶性蛋白质含量差异不显著（P>0.05，下同），1～4级日灼果实的可溶性蛋白含量差异显著（P<0.05，下同），依次为5.14、4.78、3.57和2.95 mg/g，可溶性蛋白质含量随着日灼程度增加而降低。

2. 4 正常果与日灼果沃柑叶片蒸腾月变化

由图5可看出，7月21日正常果和日灼果蒸腾速率最低分别为和3.894.23 mol/（m2·s），9月20日蒸腾速率达最高值，分别为4.72和5.29 mol/（m2·s），日灼果的蒸腾速率均高于正常果。

2. 5 正常果与日灼果沃柑叶片的叶绿素含量比较

由图6可知，7月21日正常果和日灼果叶绿素含量最低，分别为2.25和1.96 mg/g，10月20日叶绿素含量最高，分别为2.66和1.74 mg/g，正常果的叶绿素含量均高于日灼果;日灼果7—10月的叶绿素含量呈下降趋势，正常果7—9月的叶绿素含量呈上升趋势，随后10月呈下降趋势。

2. 6 日灼果与正常果沃柑果皮营养元素比较

从表1可知，正常果与日灼果的沃柑果皮中N、K、Ca、Cu和Zn元素的含量存在显著差异。其中，日灼果果皮中N、K、Ca、Cu和Zn元素含量分别为6.95 mg/g、8.56 mg/g、4.58 mg/g、6.89%和21.63%，正常果果皮中N、K和Ca元素含量分别为6.22 mg/g、10.78 mg/g、6.53 mg/g、9.11%和31.47%;日灼果果皮中N含量比正常果高，日灼果果皮中K、Ca、Cu和Zn含量分别比正常果减少2.22 mg/g、1.95 mg/g、2.22%和9.48%（绝对值）。正常果与日灼果的果皮P、Mg、Fe和Mn元素含量差异不显著。

2. 7 日灼果与正常沃柑果果皮的酶活性变化

如图7所示，沃柑日灼后其果皮的O2-和MDA含量分别上升85.5%和55.2%，CAT、POD和PPO活性分别上升74.7%、64.2%和45.1%，SOD活性下降44.6%。

3 讨论

3. 1 日灼对沃柑果皮结构和可溶性蛋白质含量的影响

本研究中沃柑日灼果皮结构的变化随着日灼加重，果皮表面油胞逐渐扩张破裂形成沟壑，灼伤部位黄皮层和白皮层逐渐破裂，该结果与谢兆森和Bhaskar（2018）的研究结果类似。本研究还得出日灼程度越高可溶性蛋白质含量越低，该结论与张彦坤（2014）研究鲁果1号核桃可溶性蛋白含量Ⅰ级、Ⅱ级日灼极显著高于Ⅳ级日灼的结论相似。可溶性蛋白质是生物体中非常重要的渗透调节物质和营养物质（付中香等，2019），可溶性蛋白质的增加和积累能提高对细胞的生物膜的保护能力，也能提高细胞的保水能力（卢亚菲，2018）。日灼的程度越高，可溶性蛋白质含量越低，细胞的保水能力越弱，对果皮细胞的保护能力也越弱。

3. 2 日灼对沃柑蒸腾速率及叶绿素含量的影响

周忆堂等（2008）研究表明，12.5%自然光下，长春花的光合作用能力减弱，叶绿素含量增加;范七君等（2020）研究发现金柑树冠覆膜显著降低了金柑树冠的光照强度，净光合速率下降，叶绿素含量增加。本研究得出，与正常果叶片比，日灼果沃柑叶片的蒸腾速率增高，叶绿素含量降低，与前人的结论一致。说明日灼果叶片比正常果叶片水分利用率高蒸发快，当夏季来临温度升高，沃柑叶片蒸腾速率增加，水分从叶子表面以水蒸气的状态大量散失在空气中，导致叶片供给果实的水分不足，上述原因可能导致果实发生日灼。

3. 3 日灼对沃柑營养元素的影响

本研究中，沃柑日灼果皮中K、Ca、Cu和Zn含量与正常果皮差异显著，与李金强和王群英（1996）的研究结论相似。沃柑留夏梢防日灼试验中叶片的K和Ca元素含量与果实日灼病的发生有一定的关系（汤狄华，2018）。分析其中原因：钾离子的浓度可提高渗透压，利于水分吸收，促进光合作用及蛋白质的合成，提高植物抗旱能力;Ca与中胶层果胶质形成钙盐，形成新的细胞，促进根系生长和根毛形成，增加养分和水分的吸收;Zn促进蛋白质代谢，促进花叶的发育，提高也提高抗旱能力;Cu对叶绿素有稳定的作用，防止叶绿素过早被破坏;沃柑果皮中K、Ca、Cu和Zn含量的缺失，可能是沃柑发生日灼的原因之一。

3. 4 日灼对沃柑酶活性的影响

植物为了抵抗高温胁迫引起活性氧增加所带来的伤害，激起或提高了体内清除活性氧、保护膜系统的抗氧化防御系统的活性（崔波等，2020），该系统主要由抗氧化酶类和小分子抗氧化剂类组成，包括POD、CAT和SOD，统称为细胞的保护酶系统（张达增，1996）。本研究发现沃柑日灼后其果皮的O2-和MDA含量上升，CAT、POD和PPO活性上升，SOD活性下降。罗华建等（1999）研究发现枇杷发生日灼后，O2-和MDA含量大量增加，导致细胞膜脂氧化加剧。万继锋等（2012）研究发现柑橘发生日灼后果皮组织中超氧阴离子自由基大量积累，LOX活性显著增强，脂质过氧化产物MDA含量显著上升，加剧细胞膜脂过氧化，SOD活性、AsA和GSH含量均显著下降。Zhang等（2015）研究发现套袋苹果重新暴露在太阳下后，果皮中活性氧的产生和光保护能力均显着增强，随着晒伤的严重程度增加，过氧化氢的浓度增加，脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）的活性降低。SOD是活性氧清除反应过程中第一个发挥作用的抗氧化酶，SOD活性与日灼能力有关，SOD活性提高，果实对日灼的抗性增强（万继锋等，2008），沃柑发生日灼后其SOD活性减弱也许是因为日灼发生后产生许多活性氧，需要SOD来清除，大量消耗了SOD，过重的胁迫使得SOD活性下降。

4 结论

沃柑果实随着日灼程度加重，对果皮细胞的保护能力下降;抵御外界光、热胁迫能力降低。因此，防控柑橘日灼可从增施水肥、补充所缺营养元素、降低叶片蒸腾速率、保护果皮及适当留晚夏梢等方面综合考虑。

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（责任编辑 邓慧灵）

收稿日期：2020-10-13

基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0201500）;广西科技重大专项（桂科AA17204097，桂科AA18118046）;广西现代农业产业技术体系柑橘创新团队南宁综合试验站项目（nycytxgxcxtd-05-08）

通讯作者：黄桂香（1966-），https：//orcid.org/0000-0002-1857-5019，教授，主要从事果树种质资源与遗传育种研究工作，E-mail：hguixiang@163.com

第一作者：胡艺帆（1994-），https：//orcid.org/0000-0003-1787-4719，研究方向为园艺学，E-mail：362575411@qq.com