不同种源滇重楼对干旱胁迫的响应分析

王元忠 沈涛 张金渝

摘要：【目的】筛选滇重楼（Paris polyphylla var. yunnanensis）抗旱种源，为滇重楼抗旱种源筛选及种质遗传改良提供理论依据。【方法】以3个种源（温带种源、南亚热带种源和北热带种源）的滇重楼为试验材料，结合单因素方差分析、相关分析、正交偏最小二乘判别分析及变量投影重要性分析，对比分析充足水分（W0）、轻度干旱（W1）和重度干旱（W2）3個水分梯度下，不同种源滇重楼根茎叶性状、生物量分配及总皂苷产量等性状的变异，并对抗旱种源进行评价。【结果】单因素方差分析结果显示，土壤水分显著影响滇重楼地上、地下多个性状（P<0.05，下同）。干旱胁迫下， 3个种源滇重楼的根茎、须根及茎和叶的鲜重、生物量呈明显下降趋势。随着干旱胁迫加剧，温带种源根质比降低;南亚热带种源和北热带种源根质比则呈升高趋势;所有种源中，南亚热带种源在不同土壤水分条件下的药用部位生物量（W0：6.16±2.78 g、W1 ：4.78±1.51 g和W2：2.98±0.59 g）及总皂苷产量（W0：60.51±28.23 mg、W1：45.96±16.88 mg和W2：13.62±2.51 mg）最高;相关分析结果显示，株高、茎粗、茎鲜重、茎生物量、叶鲜重、叶生物量、叶长和叶宽与滇重楼根及根茎部位的鲜重、生物量及总皂苷含量呈极显著（P<0.01）正相关;正交偏最小二乘-判别分析结果表明，所有种源W1处理的植株根茎直径、根茎长、须根直径、须根长、须根数、茎鲜重、茎生物量、叶鲜重、叶生物量、叶片含水率、株高、茎粗、叶长和叶宽明显高于W2处理;变量投影重要性分析结果显示，不同种源的株高、叶长、叶宽、茎鲜重、须根长、须根数的VIP值>1.0，表明上述性状对干旱胁迫较敏感。【结论】综合分析地下器官生物量和总皂苷产量，南亚热带滇重楼抗旱性最佳;其高产优质性状在未来抗旱优良种源培育中应加以关注。

关键词： 滇重楼;干旱胁迫;表型性状;产量;种源筛选

中图分类号：S567.239                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）08-2106-11

Response of Paris polyphylla var. yunnanensis with different provenances to drought stress

WANG Yuan-zhong1，SHEN Tao2，ZHANG Jin-yu1*

（1Institute of Medicinal Plants，Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming  650200， China; 2College of Chemistry， Biology and Environment， Yuxi Normal University， Yuxi， Yunnan  653100， China）

Abstract：【Objective】In order to select the drought-tolerant provenances of Paris polyphylla var. yunnanensis，and to provide the theoretical basis for drought-tolerant provenances screening and genetic improvement of germplasm. 【Me-thod】Three provenances of P. polyphylla var. yunnanensis （temperate provenance，south subtropical provenance，and north tropical provenance）were selected as the research materials. The variation of root， stem and leaf traits， biomass distribution and the yield of total saponins under three treatments including sufficient water （W0），mild drought （W1） and severe drought （W2）were studied by using One-way ANOVA，correlation analysis，orthogonal partial least squares-discrimination analysis （OPLS-DA），and variable importance in the projection（VIP）analysis. Meanwhile，the drought resistance of different provenances was evaluated. 【Result】The One-way ANOVA analysis showed that soil moisture significantly affected multiple of above and underground traits of P. polyphylla（P<0.05，the same below）. The results showed under drought stress，the fresh weight and biomass of rhizome，fibrous root，stem，and leaf of the P. polyphylla var. yunnanensis in the three provenances decreased. With drought stress intensified，the root mass ratio of temperate provenances was decreased. Meanwhile，the root mass ratio of provenances collected from the south subtropical and the north tropical zones was increased. The provenances collected from the south subtropical zone had the highest value of rhizome biomass （W0=6.16±2.78 g，W1=4.78±1.51 g and W2=2.98±0.59 g）and the yield of saponin （W0=60.51±28.23 mg，W1=45.96±16.88 mg and W2=13.62±2.51 mg）under different soil moisture conditions. Correlation analysis showed that there was extremely significant（P<0.01） positive correlation among plant height， stem thickness， fresh stem weight， stem biomass， fresh leaf weight， leaf biomass， leaf length， and leaf width and fresh weight， biomass and total saponin content of root and rhizome. OPLS-DA showed the values of traits such as rhizome diameter，rhizome length，fibril diameter，fibril length，fibril number，stem fresh weight，stem biomass，leaf fresh weight，leaf biomass，leaf water content，plant height，stem diameter，leaf length，and leaf wide under W1 were higher than W2. Based on VIP analysis found that VIP value of plant height，leaf length，leaf width，stem fresh weight，fibril length，fibril number were >1.0. The results suggested that these traits were more sensitive to drought stress. 【Conclusion】Comprehensive analysis of underground organ biomass and total saponin production show that the south subtropical provenance has the strongest drought resistance， traits of high yield and high quality of the provenance should be paid attention to in the future drought-tolerant provenances breeding.

Key words： Paris polyphylla var. yunnanensis; drought stress; phenotypic character; yield; provenance screening

Foundation item： Science and Technology Plan of Project Yunnan （2017RA001）

0 引言

【研究意义】滇重楼为百合科（Liliaceae）重楼属多年生草本植物（李恒，1998）。其根茎富含重楼皂苷，具有止血、镇痛、抗肿瘤等功效，是80余种中成药的重要原材料（杨远贵等，2016;陶爱恩等，2020）。野生滇重楼根茎部位生长缓慢，生长7～8年才可达到入药标准。近年来制药业对重楼药源需求量激增，导致野生资源破坏严重，野生种群濒临灭绝（陶爱恩等，2020）。为化解药材供需矛盾同时保护野生资源，实现资源的可持续利用，开展滇重楼人工栽培已迫在眉睫（石子为等，2017;陶爱恩等，2020）。我国西南山区是重楼属植物的主要分布区，也是栽培滇重楼的主产区（罗瑶等，2017）。然而该地区复杂多变的气候条件给重楼人工种植带来挑战（程建刚和解明恩，2008）。尤其近年西南地区在季风期与非季风期突变叠加的情况下，年降水量减少，年极端干旱发生频率增加，且干旱发生时间难以预测（尹晗和李耀辉，2013）。上述问题严重影响着西南山区、半山区滇重楼的栽培生产。因此，发掘、筛选抗旱能力强，在缺水条件下仍能保持高产、优质的药用重楼种源对滇重楼药材生产、下游制药产业发展及山区精准扶贫均具有重要意义。【前人研究进展】土壤水分是影响栽培药材产量和品质的关键生态因子（梁建萍等，2016;王玉才等，2017;刘筱等，2019）。韩忠明等（2016）研究指出，适当干旱胁迫可提高防风（Saposhnikovia divaricata）的叶片保护酶活性、渗透调节物质含量及根部升麻素苷和5-O-甲基维斯阿米醇苷含量。梁建萍等（2016）研究表明，轻度干旱胁迫降低蒙古黄芪（Astragalus membranaceus var. mongholicus）的苗高和茎生物量，但有助于其根长、根生物量及药用部位多糖和皂苷成分的积累。李小玲等（2019）研究表明，黄芩能通过相关渗透调节物质的积累来提高其对盐旱交叉胁迫的适应能力，中度干旱与轻度盐交叉胁迫对黄芩的生长最适宜。随着干旱胁迫程度增加，紫苏（Perilla frutescens）地上部分总生物量显著下降，叶片挥发性成分呈先升高后降低的变化趋势（易家宁等，2020）。干旱条件下，半夏（Pinellia ternata）药材农艺性状变异较大，且药用部位产量与种源紧密相关，筛选抗旱种源是提高半夏产量的关键（周易籼森等，2020）。干旱胁迫对药用重楼的生产有利有弊。高成杰（2015）研究发现，干旱胁迫条件下，滇重楼以减缓根茎生物量积累为代价保障地上茎叶生长。刘倩等（2018）研究发现，适度干旱可促进滇重楼药用部位重楼皂苷含量提升，但影响根茎出苗及后期生长。李纪潮等（2020）研究显示，不同种源滇重楼种子对干旱胁迫的敏感性有明显差异，种子抗旱生理活性和抗旱系数种内变异较大。【本研究切入点】目前，滇重楼干旱胁迫研究主要集中于种子和种苗，成年植株相关研究鲜有报道（刘倩等，2018;李铂等，2020;李纪潮等，2020），针对不同种源在干旱条件下有效成分积累与表型变异的研究有限。深入探讨干旱胁迫环境下，不同种源滇重楼根、茎、叶等器官的表型变异与生物量分配规律，分析其对干旱胁迫的响应与适应，将有助于药用重楼优异种质资源的发掘与培育。【拟解决的关键问题】以温带、南亚热带和北热带的滇重楼种源为试验材料，研究不同土壤水分条件下不同种源滇重楼的植株表型、药材产量及药用成分含量变化，为滇重楼优良抗旱种源筛选及种质遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验用滇重楼温带、南亚热带和北热带种源分别采自云南迪庆、红河和昭通，具体种源信息见表1。所有种源保育于云南省农业科学院药用植物研究所种质资源圃内。种质资源圃位于云南省昆明市盘龙区小哨（東经102°58′48″、北纬25°10′47.9″），海拔1985 m，平均气温14～16 ℃，年平均最高气温30～32 ℃，年平均最低气温-5～-2 ℃，年均降水量900～1000 mm，年日照时数2108 h，植物生长期220～280 d（王声跃，2002）。

1. 2 试验方法

试验选取相同生长年限的滇重楼，于2017年在资源圃塑料温室大棚内进行栽培。试验共分3个小区，每一栽培小区长3.5 m、宽1.2 m、高30 cm，面积4.2 m2。每个栽培小区四周用水泥层隔离，在池底覆盖细孔塑料膜。池内填入搅拌均匀的的红壤和腐殖土（5∶2）。池内15 cm深处埋入土壤水分含量检测仪器（TDR-3000，锦州阳光气象科技有限公司）用于测定土壤含水量。滇重楼植入小区内正常浇水，种植期间不施肥，保证出芽并生长至成熟期。

课题组前期预试验和观察发现，滇重楼较喜阴湿环境，对栽培土壤水分适应范围较广;土壤水分为土壤饱和持水量的45%～85%均能生长。结合文献报道（李铂等，2020），试验共设3个土壤水分梯度处理：土壤饱和持水量的80%（充足水分，W0）、土壤饱和持水量的70%（轻度干旱，W1）和土壤饱和持水量的50%（重度干旱，W2）。土壤水分采用称重法控制（左应梅等，2011）。每一种源选取15株个体，均分为3组用于W0、W1和W2试验。所有研究材料栽培1年后于2018年10月采收并测定植株性状。

1. 3 植物性状测定

地上性状测定株高、茎粗、叶长、叶宽、叶柄长、茎鲜重、茎生物量、叶鲜重、叶生物量;地下性状测定根茎长、根茎直径、根茎鲜重、根茎生物量、须根长、须根直径、须根数、须根鲜重和须根生物量。与长度相关的性状采用直尺测量（0.01 cm）;与直径相关的性状采用游标卡尺测量（0.01 mm）。鲜重和生物量用电子天平（精确至0.01 g）称重获得。

通过上述性状进一步计算其他相关性状，计算公式：叶形指数=叶长/叶宽;叶片含水率（%）=（叶鲜重-叶生物量）/叶鲜重×100;地上器官生物量=茎生物量+叶生物量;地下器官生物量=根茎生物量+须根生物量;全株生物量=地上器官生物量+地下器官生物量;根茎干物质分配指数=根茎生物量/地下器官生物量;须根干物质分配指数=须根生物量/地下器官生物量;叶质比=叶生物量/全株生物量;茎质比=茎生物量/全株生物量;根质比=地下器官生物量/全株生物量;茎叶比=茎生物量/叶生物量;根冠比=地下器官生物量/地上器官生物量。

1. 4 滇重楼皂苷含量测定及总皂苷产量计算

利用安捷伦高效液相色谱仪，测定试验植株干燥根及根茎部位重楼皂苷I、重楼皂苷II、重楼皂苷VI和重楼皂苷VII含量，基于4种重楼皂苷含量求和计算得到药用部位总皂苷含量（国家药典委员会，2020）。分析方法色谱柱为Insertsil ODS-C18色谱柱（150.0 mm×4.6 mm，5 μm）;流动相为乙腈（A）-水（B）梯度洗脱，0～40 min，流动相（A）：30%～60%，40～50 min，流动相（A）：60%～30%;流速1.0 mL/min;进样量10 μL;柱温35 ℃;检测波长203 nm（国家药典委员会，2020）。药用部位总皂苷产量=总皂苷含量×地下器官生物量。

1. 5 统计分析

采用单因素方差分析和Duncan检验比较不同土壤水分条件下滇重楼表型性状的差异性。采用相关分析研究各性状间的相互关系，结合正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）、变量投影重要性（VIP）分析筛选与重楼药材产量关系紧密且对干旱胁迫敏感的表型性状。单因素方差分析用SPSS 20.0计算。相关分析及相关性矩阵的可视化由R 3.5.1与Corrplot 0.84程序包完成。正交偏最小二乘判别分析和VIP分析采用SIMCA-P+ 14.1进行计算。

2 结果与分析

2. 1 土壤水分对不同种源滇重楼根、茎、叶性状的影响

2. 1. 1 对根部性状的影响 由表2可知，温带种源不同根部性状的数值随着土壤水分减少均呈降低趋势，表现为W0>W1>W2，且须根生物量、须根直径和须根长在各处理间差异显著（P<0.05，下同）。与温带种源不同，土壤水分变化对南亚热带种源的根茎直径和须根直径影响较小，处理间差异不显著（P>0.05，下同）;且大部分性状充足水分条件下（W0）的数值显著高于重度干旱（W2）下生长的植株。北热带重楼不同根部性状的数值也随着土壤水分减少呈降低趋势，且重度干旱（W2）条件下生长的北热带重楼，其根茎鲜重、根茎生物量、根茎直径、根茎长、须根鲜重、须根直径、须根长和须根数与充足水分（W0）条件下生长的植株相比，数值均显著降低，表明重度干旱胁迫对北热带种源的9个根部性状均有明显抑制作用。

2. 1. 2 对茎部性状的影响 由表3可知，随着土壤水分减少，不同种源滇重楼的株高和茎粗均表现为W0>W1>W2，且W0与W2处理间差异显著。此外，南亚热带和北热带种源的茎鲜重和茎生物量也受干旱胁迫影响，轻度（W1）和重度（W2）干旱条件下生长的植株与充足水分（W0）条件下生长的植株相比，上述性状数值顯著降低，而温带种源的茎鲜重和茎生物量在不同处理间的差异未达显著水平。

2. 1. 3 对叶片性状的影响 由表4可知，与充足水分（W0）条件相比，轻度干旱（W1）下南亚热带种源和北热带种源的叶鲜重与叶生物量显著降低;重度干旱（W2）下所有种源的叶鲜重、叶长和叶宽显著低于充足水分（W0）条件下的植株。随着土壤水分的减少，叶柄长在温带种源中差异不显著，在南亚热带种源和北热带种源中表现为W0>W1>W2，且W1和W2处理较W0处理显著降低;所有种源的叶片含水率和叶形指数在各处理间差异均不显著。

2. 2 土壤水分对滇重楼不同器官生物量分配的影响

由图1可看出，随着土壤水分减少，温带种源的叶质比和茎质比逐渐升高，根质比则呈降低趋势;南亚热带种源的叶质比和茎质比逐渐降低，根质比则呈升高趋势;北热带种源的叶质比随着土壤水分减少呈先升高后降低的变化趋势，茎质比变化不明显，根质比呈略微升高趋势。

茎叶比和根冠比的分析结果（图2）显示，随着土壤水分减少，温带种源的茎叶比逐渐升高，根冠比呈先升高后降低的变化趋势;南亚热带种源的茎叶比逐渐降低，根冠比逐渐升高;北热带种源的茎叶比先降低后升高，根冠比则呈先升高后降低的相反变化趋势。

2. 3 土壤水分对不同种源滇重楼皂苷含量的影响

由图3可看出，不同种源滇重楼经干旱胁迫处理后，其化学成分的积累规律存在差异。温带种源地下器官总皂苷含量表现为W2（4.34±0.03 mg/g）>W1（3.68±0.51 mg/g）>W0（2.28±0.04 mg/g）（图3-A）;南亚热带种源地下器官总皂苷含量表现为W0（9.80±0.14 mg/g）>W1（9.48±0.28 mg/g）>W2（4.57±0.06 mg/g）（图3-B）;北热带种源地下器官总皂苷含量表现为W0（7.71±0.40 mg/g）>W2（5.26±0.06 mg/g）>W1（4.40±0.55 mg/g）（图3-C）。

2. 4 干旱胁迫对不同种源滇重楼地下器官生物量和总皂苷产量的影响

综合比较不同土壤水分条件下温带、南亚热带和北热带种源地下器官生物量和总皂苷产量变化，发现南亚热带种源地下器官在充足水分（W0）、轻度干旱（W1）和重度干旱（W2）条件下的生物量平均值（6.16±2.78 g、4.78±1.51 g、2.98±0.59 g）与总皂苷产量平均值（60.51±28.23 mg、45.96±16.88 mg、13.62±2.51 mg）均最高，其次为北热带种源，温带种源的生物量和总皂苷产量最低（图4）。表明南亚热带种源在不同土壤水分条件下均可表现出高产、优质特征。

2. 5 不同土壤水分条件下滇重楼各性状间的相关分析

Pearson相关分析发现，滇重楼地上多个性状对其根茎部位产量和皂苷含量变化有显著或极显著（P<0.01，下同）影响。其中，株高、茎粗、茎鲜重、茎生物量、叶鲜重、叶生物量、叶长和叶宽与滇重楼根及根茎部位的鲜重、生物量及总皂苷含量呈极显著正相关。在此基础上，进一步选取与药材产量紧密相关的表型性状进行正交偏最小二乘判别分析，结果（图5）显示， 3个种源的W1和W2处理样品间均明显分离（图5-A、图5-D和图5-G）;干旱条件下，随土壤水分减少，各种源根茎直径、根茎长、须根直径、须根长、须根数、茎鲜重、茎生物量、叶鲜重、叶生物量、叶片含水率、株高、茎粗、叶长和叶宽均分布在S-plot图的右下角（图5-B、图5-E和图5-H），绝大部分性状p（corr）值小于-0.2;表明上述性状在W1处理条件下明显高于W2处理。进一步结合VIP分析对各性状响应干旱胁迫的重要性进行排序（图5-C、图5-F和图5-I），温带种源中须根长、须根数和叶宽VIP值大于1.0;南亚热带种源中株高、须根数、茎鲜重和叶长VIP值大于1.0;北熱带种源中须根长、须根数、叶长和叶宽VIP值大于1.0。上述性状是滇重楼对干旱胁迫最敏感的性状且与药用部位产量关系紧密。今后在选取抗旱种源时，应关注干旱条件下上述性状数值较高的种源进行筛选和培育。

3 讨论

3. 1 滇重楼表型性状对干旱胁迫的响应

本研究从地上、地下多个性状及不同角度探讨了滇重楼对土壤水分变化的响应与适应。地上性状分析结果显示，随着土壤水分减少，3个种源的叶片性状数值均有不同程度的下降，所有种源重度干旱条件下的叶鲜重、叶长和叶宽数值显著低于充足水分条件下的植株。该结果与已报道的玉米、水稻等物种相似（李东胜等，2013;陈莹婷和许振柱，2014;陆红飞等，2017）。叶柄是叶片机械支撑及光合产物运输的重要结构，其长度变化也反应了植物对干旱胁迫的响应策略（王继玥等，2017）。本研究中，重度干旱条件下，3个种源的叶柄长度均降至最低，且南亚热带和北热带种源该性状变异较大。滇重楼叶形指数在所有性状中变化最小，处理间差异不显著。叶形稳定可能暗示滇重楼叶长、叶宽随土壤水分变化具有相似的增减速率。地上器官中，茎是连接植物叶片和根茎、果实等器官的重要通道。株高、茎粗等性状与滇重楼根茎部位药材产量有较强的相关性。干旱胁迫下，所有供试种源的株高和茎粗显著降低。南亚热带种源和北热带种源的株高、茎粗、茎鲜重和茎生物量的变化较温带种源明显，推测上述地区滇重楼茎部性状有更高的表型可塑性。

地下性状研究结果发现，长期干旱明显不利于温带滇重楼生长。与充足水分条件相比，重度干旱条件下生长的温带滇重楼须根生物量降低84.62%，根茎生物量降低70.10%。进一步分析不同种源滇重楼地上、地下器官的生物量分配规律，结果显示重度干旱条件下，温带滇重楼叶质比、茎质比和茎叶比增加，但根质比明显降低;南亚热带滇重楼叶质比、茎质比和茎叶比均呈下降趋势，根质比和根冠比明显上升;北热带滇重楼叶质比和茎质比相对稳定，但其茎叶比和根质比维持较高数值。生物量在不同器官的积累、分配可反映逆境下植物各生理功能间的权衡关系（刘晓娟和马克平，2015;单立山等，2016;杨雪等，2017）。如紫花苜蓿（Medicago sativa）、荩草（Arthraxon hispidus）等作物遇到干旱胁迫时，更多的生物量分配至地下器官，用于吸收有限的水资源，同时存储光合产物（张静等，2016;谢瑞娟等，2017）。滇重楼与上述作物相比，不同种源呈现不同的适应策略，为适应长期且严重的干旱，南亚热带滇重楼优先将光合产物转移至地下器官抵御长期干旱;而北热带滇重楼则选择减少叶片数，降低水分蒸散，同时在垂直方向和地下增加光合产物的分配;温带滇重楼则难以适应长期干旱，重度干旱胁迫发生时，植株地下器官储存的光合产物被大量消耗，且茎干垂直方向和水平方向的生长明显受到抑制。

3. 2 抗旱种源筛选

滇重楼优良种源的筛选需兼顾药材产量与活性成分含量。《中国药典》采用重楼皂苷I、II、VI、VII及其总含量作为评价药材质量的主要指标（国家药典委员会，2020）。相同土壤水分条件下，南亚热带与北热带种源滇重楼根茎生物量和总皂苷含量均高于温带种源，可作为充足水分和轻度干旱条件下种植的优良种源。当长期重度干旱发生时，南亚热带种源的茎质比和根冠比明显高于其他种源，抗旱能力最强，是潜在的抗旱优良种源。结合相关分析及正交偏最小二乘-判别分析结果，未来选育滇重楼抗旱种源时，应尽量选择干旱条件下须根多且长、叶片较小和茎干粗壮的植株。

4 结论

长期干旱不利于滇重楼生长，不同种源滇重楼应对干旱胁迫的适应策略存在差异。南亚热带滇重楼将光合产物转移至地下器官抵御长期干旱;北热带滇重楼选择减少植株叶片数;温带滇重楼则难以适应长期干旱，生长明显受到抑制。长期重度干旱发生时，南亚热带种源的茎质比和根冠比明显高于其他种源，抗旱能力最强;且不同土壤水分条件下，南亚热带种源总皂苷产量在所有种源中均最高。综合分析认为，南亚热带滇重楼可作为优良抗旱种源进行培育。

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（责任编辑 王 晖）

收稿日期：2020-11-19

基金项目：云南省科技计划项目（2017RA001）

通讯作者：张金渝（1975-），https：//orcid.org/0000-0002-1092-0623，博士，研究员，主要从事植物资源评价与利用研究工作，E-mail：jyzhang2008@126.com

第一作者：王元忠（1981-），https：//orcid.org/0000-0001-5376-757X，博士，副研究员，主要从事药用植物和真菌资源评价与利用研究工作，E-mail：boletus@126.com