深圳杨梅坑山地植物群落演替动态

雷谨蔓，黄玉源*，孙莹芳，杨志明，余欣繁，孙双双

(1.仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东 广州 510632；2.深圳市环境监测中心站，广东 深圳 518120；3.生态环境部华南环境科学研究所，广东 广州 510530)

植物群落演替一般是指从阳性先锋树种占领原生裸地或次生裸地开始，最后形成顶极群落的过程[1]。植物群落在不同时期所呈现的自然景观是不一样的，这与其所处地区的气候[2—4]、位置[5—7]、人为干扰[8—10]等息息相关。而沿海地区森林群落又因其极端气候，如台风侵袭等，使得物种组成、物种多样性变化、群落结构等与一般的森林群落有所差异。森林植被的状态是生态环境好或坏的综合体现，其表现在物种组成、物种多样性、群落结构上。因此，明确沿海地区森林群落的物种组成、物种多样性变化、群落结构，对揭示沿海地区森林群落的物种替代和群落结构变化的一般规律和特征具有重要意义。

杨梅坑植物群落是自然恢复30多年的群落，已基本演替为自然林。该群落位于海岸边，常年受台风影响，特别是2018年台风“山竹”影响尤为恶劣。本文以杨梅坑山地植物群落在 2013年、2018年和2019年三个年度里调查的群落数据，分析群落物种组成、物种多样性特征、重要值的变化，探讨其群落演替动态的一般规律，以期实现植物群落的平稳、可持续发展，为深圳沿海地区及其他沿海地区植物群落的演替动态研究及生态系统恢复、平衡与保护提供理论支持。

1 研究地概况及研究方法

1.1 研究地概况

七娘山位于深圳大鹏新区，三面环海，其主峰海拔高867.4 m，属亚热带海洋性季风气候。气候温和，光照充足，降水充沛，空气湿润。受太平洋东南季风影响，在5～9月间为多雨时期，年均降水量约2000 mm；同时也是多台风时期，每年有3～4次台风登陆，最大风力可达14级。年平均气温22.3 ℃，最高气温36.6 ℃，最低气温1.4 ℃。土壤以赤红壤、红壤和冲积土为主，呈酸性。生态资源丰富，森林覆盖率高达87%，植被类型属亚热带常绿季雨林，且有较大面积的亚热带常绿阔叶林分布。杨梅坑为七娘山东部区域，充沛的雨量和优良的生态环境保证了生物多样性的产生和发展[11]。

本研究的两个植物群落：群落 1为原鸭脚木(Schefflera octophylla)-九节(Psychotria rubra)-铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)群落，114°34′28.20″E，22°32′41.44″N，海拔 180 m；群落 2 为原绒毛润楠(Machilus velutina)-九节-团羽铁线蕨(Adiantum capillus-junonis)群落，114°34′25.84″E，22°32′36.55″N，海拔125 m。

1.2 方法

1.2.1 植物群落调查方法

按照最小面积法，在杨梅坑选取两处样地，各群落样方总面积为600 m2，各群落内设3个乔木样方，每个样方200 m2；在各乔木样方里，再设3个灌木样方，每个样方16 m2；在每个灌木样方中设4个1 m×1 m草本样方[12—19]。设置样方的方式为随机取样与典型性调查相结合，即在随机设置的样方之间如有遗漏的植物，则设置小样方予以补充以达到涵盖群落内所有种类的目的[18]。

先后于2013年[20]、2018年[21]、2019年对上述杨梅坑两个植物群落调查。用经纬仪记录经纬度、海拔、生境等地理信息。测定及记录样方内乔木、灌木及草本植物的种类、数量。乔木层植物测定高度、胸径、郁闭度，灌木层和草本层植物测定高度和盖度指标。参照黄玉源等[19]方法，把成年植株高于4 m划分为乔木层，4 m以下划分为灌木层。统计各层次植物科、属和种的数量，计算各植物群落的物种多样性指数、丰富度、均匀度指数等指标。

1.2.2 各项指标计算方法

1.2.2.1 重要值

乔木重要值=(相对盖度+相对频度+相对优势度)/300

灌木、草本重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/300

其中，相对盖度=某个种的所有植株的盖度之和/所有种的盖度之和×100，相对密度=某一种的个体数/全部种的个体总数×100，相对优势度=某一种的基面积之和/全部种的基面积之和×100，相对频度=某种的频度之和/全部种的频度之和×100

1.2.2.2 物种多样性指数[22]

1.2.2.3 丰富度指数

采用Odum指数法和Menhinnick指数法。

Odum指数R1=S/lnN；

Menhinnick指数R2=lnS/lnN；

式中，S为物种数，N为全部种的个体数。

1.2.2.4 Pielou均匀度指数

Pielou均匀度指数J=H'/lnS。

式中，H'=3.3219(lnN-1/N∑nilnni)，S植物种类数；N全部种类的个体数；ni样地内某种类个体数。

2 结果与分析

2.1 两植物群落不同时间的物种组成差异

2.1.1 科、属差异

根据黄玉源等[20—21]2013年对深圳山地植物群落结构与植物多样性的研究及 2018年对深圳市城区植被生态调查研究的数据，与2019年调查数据进行对比，分析群落1和群落2在三年里的群落结构与物种多样性。

群落1在2013年共有26科36属39种，优势科为茜草科(Rubiaceae)；2018年共有19科29属30种，优势科为大戟科(Euphorbiaceae)；2019年共有32科51属 61种，优势科为茜草科(表 1)。由表 1可见，2013年的科、属组成比2018年的略多，2019年的略多于2013年，总体趋势是先下降后上升。群落 1三个年度的共有科有 16科，分别为桃金娘科(Myrtaceae)、山茶科(Theaceae)、芸香科(Rutacea)、大戟科、樟科(Lauraceae)、茜草科、紫金牛科(Myrsinaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、豆科(Leguminosae)、藤黄科(Guttiferae)、冬青科(Aquifoliaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)、红树科(Rhizophoraceae)、牛栓藤科(Connaraceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、百合科(Liliaceae)。

表1 群落1在不同年份的科、属组成Table 1 Family and genus composition of community 1 in different years

在共有科中，2013年植物群落的属数和种数大于其他两年的科有桃金娘科、芸香科、樟科；在2018年植物群落的属数和种数多于其他两年的科有大戟科和番荔枝科；红树科、牛栓藤科、梧桐科三个科的种属数三个年度里一致；其余共有科的种属数以2019年的植物群落最多。

从目前阶段看，因2018年受台风影响，科、属复杂程度降低，但群落整体向着复杂化方向发展。

群落2在2013年共有25科30属33种，优势科为茜草科；2018年共有24科33属33种，优势科为茜草科；2019年共有42科67属83种，优势科为大戟科和茜草科(表2)。2013年的科、属组成比2018年略多，而2019年远多于2013年和2018年，总体趋势是先下降后上升，三个年度里优势科均有茜草科，2019年的优势科还有大戟科。群落2在这三个年度里的共有科有11科，分别为樟科、豆科、大戟科、茜草科、番荔枝科、铁线蕨科(Adiantaceae)、冬青科、百合科、芸香科、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科。在共有科中，2013年植物群落的铁线蕨科种数比其他两年多1种；其余科的属数和种数均是2019年的植物群落最多。

表2 群落2在不同年份的科、属组成情况Table 2 Family and genus composition of community 2 in different years

群落2的科、属数变化与群落1一致，在2018年科、属复杂程度降低，但群落整体向着复杂化方向发展。且群落2在2019年的科、属更复杂，这与群落所处的地理位置有较大的关系。

2.1.2 种的差异

调查显示，群落1在2013年、2018年、2019年维管植物共有种有14个，分别为山乌桕(Triadica cochinchinensis)、银柴(Aporosa dioica)、降香(Dalbergia odorifera)、水团花(Adina pilulifera)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、九节(Psychotria asiatica)、秤星树(Ilex asprella)、土沉香(Aquilaria sinensis)、竹节树(Carallia brachiata)、小叶红叶藤(Rourea microphylla)、紫玉盘(Uvaria macrophylla)、栀子(Gardenia jasminoides)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、沿阶草(Ophiopogon bodinieri)。该群落在2013年不同的物种有25种，特有种有23种。在2018年不同的物种16种，特有种11种；在2019年不同的物种47种，特有种37种(表3)。三个年度里，2018年的物种变化小。

表3 群落1不同年份物种差异Table 3 Species differences in community 1 in different years

调查表明，群落2在2013年、2018年、2019年乔灌草三个层次的相同物种共有8种，分别为山油柑(Acronychia pedunculata)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、山乌桕、水团花、九节、栀子、冬青(Ilex chinensis)、紫玉盘。群落2在2013年不同的物种有25种，特有种12种；在2018年不同的物种有25种，特有种4种；在2019年不同的物种有75种，特有种45种(表4)。三个年度里，2019年的物种变化最为明显。

表4 群落2不同年份物种差异Table 4 Species differences in community 2 in different years

2.2 物种多样性指数与Pielou均匀度指数的动态

2.2.1 原鸭脚木-九节-铁线蕨群落

由表5可见，2018年群落1的乔灌层物种数少于2013年和2019年，但2018年群落物种的总株数大于 2013年，2019年的总株数远大于其他两年。Simpson指数在群落 1的整体值表现为2013>2019>2018。Shannon-Wiener指数在群落1的整体值上表现为2019>2013>2018。Pielou均匀度指数的群落整体值为2013>2018>2019。该群落在三个层次中的物种多样性指数表现为：灌木层>乔木层>草本层。乔木层中三个年份变化为：2013>2019>2018；灌木层中：2019>2013>2018；草本层中：2013>2019>2018。

表5 群落1不同年份物种多样性指数与Pielou指数的动态Table 5 Dynamic of species diversity index and Pielou index of community 1 in different years

群落1三个年度的Pielou均匀度指数分布最高且三个层次均匀度指数最为接近的是2013年，其次为2018年。乔木层中三个年份的Pielou均匀度指数变化为2013>2019>2018；灌木层中2013>2018>2019；该群落的草本层变化情况与乔木层一致；Pielou均匀度指数整体值表现为 2013>2018>2019，且 2013年远大于另外两年。丰富度指数在三个层次的变化表现为灌木层于乔木层之上，草本层最低。乔木层中三个年份变化为 2013>2019>2018；灌木层中2019>2013>2018；草本层中2019>2013>2018；整体值上表现为2019>2013>2018。综上分析，三个年度里，该群落在2019年种数个体分配较2013年均匀，且群落多样性更好，物种丰富度更大，物种种类更多。

2.2.2 原绒毛润楠-九节-团羽铁线蕨群落

由表6可见，群落2的Simpson指数整体值表现为2013>2019>2018，Shannon-Wiener指数整体值表现为2019>2013>2018，Pielou均匀度指数整体值表现为2013>2019>2018。群落2乔灌草三个层次的物种多样性指数总体表现为灌木层>乔木层>草本层，其中乔木层三个年份变化为2019>2013>2018，灌木层中2019>2018>2013，草本层中2019>2013>2018。群落2三个年度中Pielou均匀度指数分布最高且三个层次均匀度指数最为接近的是 2013年，其次为2019年，乔木层中三个年份变化为2013>2019>2018，灌木层中 2013>2019>2018，草本层中2013>2019>2018；整体值表现为 2013>2019>2018，且2013年的远大于其他两年。三个层次的丰富度指数为灌木层>乔木层>草本层，其中，乔木层中三个年份变化为 2019>2018>2013，灌木层2019>2018>2013，草本层2013>2019>2018，整体值表现为2019>2018>2013。丰富度指数随着时间推移在三个层次之间的差距逐渐增大。综上分析，该群落在2019年的物种数个体分配更均匀，群落多样性更好，物种更丰富，物种种类更多。

表6 群落2不同年份物种多样性指数与Pielou指数的动态Table 6 Dynamic of species diversity index and Pielou index of community 2 in different years

2.3 两群落不同年度的重要值分析

分别对杨梅坑两处原鸭脚木-九节-铁线蕨群落和原绒毛润楠-瓜馥木-团羽铁线蕨群落乔灌草三个层次的重要值进行计算，并列出三个层次重要值前10的物种。

2.3.1 原鸭脚木–九节–铁线蕨群落

由表7可见，群落1乔木层中，在2013年重要值排前的两个物种分别是鹅掌柴(0.4014)、油茶(0.3515)，在 2018 年是血桐(0.3355)、破布叶(0.2035)，在2019年是血桐(0.3097)、银柴(0.2259)。2018年的植物群落优势种由2013年的鹅掌柴变成血桐，且与2019年群落优势种相同，但优势种在群落中的重要值下降。三个年度中，2013年乔木层的前十物种重要值差距不明显，而后随着时间推移，物种重要值差距明显，重要值递减跨度大。

表7 群落1在2013、2018、2019年的重要值Table 7 Significant values of community 1 in 2013, 2018 and 2019

在灌木层中，2013年重要值排前的两个物种分别是九节(0.7171)、秤星树(0.3205)，2018年的是九节(0.1996)、土沉香(0.0896)，2019年的是九节(0.1309)、罗伞树(0.1241)。可见灌木层的优势种在三个年度中没有改变，但随着时间推移，优势种与亚优势种的重要值越来越接近，有被取代的趋势。

草本层中，2013年重要值排前的两个物种分别是铁线蕨(0.7185)、芒萁(0.6667)，2018年是半边旗(0.5040)、团叶陵齿蕨(0.2482)，2019年是半边旗(0.4339)、沿阶草(0.1264)。由此可见，草本层从2013年到2018年优势种已经改变，且优势种与亚优势种之间的重要值差距越来越大。

2.3.2 原绒毛润楠–瓜馥木–团羽铁线蕨群落

由表8可见，群落2乔木层在2013年重要值排前的两个物种是绒毛润楠(0.6268)、山油柑(0.3704)，在 2018年是鹅掌柴(0.1977)、山乌桕(0.1700)，在2019年是大头茶(0.2325)、鼠刺(0.1449)。三个年度里，优势种与亚优势种均改变。从排前的两种植物看，优势种与亚优势种重要值的差距为先下降后上升。整体上看，2013年的优势种占比明显，重要值远大于其他物种；2018年优势种与亚优势种重要值差距较小，且总体占比不多，2019年情况几乎相近。

表8 群落2在2013、2018、2019年的重要值Table 8 Significant values of community 2 in 2013, 2018 and 2019

在灌木层中，2013年重要值排前的两个物种是九节(0.6651)、栀子(0.4577)，2018年的是桃金娘(0.1954)、九节(0.1649)，2019年的是栀子(0.0956)、九节(0.0667)。三个年度里灌木层的优势种与亚优势种整体变化不大，但2013年优势种与亚优势种重要值差距明显，其余两年不明显。

在草本层中，2013年重要值排前的两个物种是露兜草(0.6063)、乌毛蕨(0.5787)，2018年的是山麦冬(0.5276)、五节芒(0.2907)，2019年的是团叶陵齿蕨(0.2067)、五节芒(0.1350)。三个年度中，草本层的优势种与亚优势种几乎改变，且重要值随时间推移逐渐减小。

以上两个群落的共同处在于，2018年草本层优势种重要值差距明显，且物种数较少。草本层物种的更替受灌木层和乔木层影响较大，向着物种更有竞争力和耐荫性更强的趋势发展。

通过对两个群落乔灌草层三个年度里重要值分析，原鸭脚木–九节–铁线蕨群落可命名为血桐-九节-半边旗群落；原绒毛润楠-瓜馥木-团羽铁线蕨群落可命名为大头茶-栀子-团叶陵齿蕨群落。

3 讨论

3.1 各植物群落的科、属、种组成

血桐-九节-半边旗群落在2013年共有26科36属39种，优势科为茜草科；在2018年共有19科29属30种，优势科为大戟科；在2019年共有32科51属61种，优势科为茜草科。该群落3个年度中共有种14种，2013年的不同物种有25种，2018年的不同物种有16种，2019年的不同物种有47种。大头茶-栀子-团叶陵齿蕨群落在2013年共有25科30属33种，优势科为茜草科；在2018年共有24科33属33种，优势科为茜草科；在2019年共有42科67属83种，优势科为大戟科、茜草科。该群落3个年度中共有种8种，2013年的不同物种有25种；2018年的不同物种有25种；2019年的不同物种有75种。

两群落在 2013～2019年间，总体而言，2018年的植被与其他两年差异较明显，科、属、种数都不同程度下降，而至2019年大幅度增加，这可能与2018年经历台风密切相关。干扰类型、强度和频度在很大程度上决定着植被恢复的速度和方向[24—25]，但由于有原生土壤、保留木、先锋种子传播等因素的存在，与森林群落在恢复次生演替初期阶段一般速度较快的研究相符合[25—27]。遭受强台风破坏后，乔木层冠幅降低，林内林冠郁闭度减小，透光率增加，促使林下灌木和草本种子萌发，生长加快，同时其他物种种子传播扩散，这与本调查的灌木层小苗较多相印证。又因两个植物群落地理位置不同，受台风影响程度不一样，群落1位于沟谷，抵御台风更有优势，而群落2地处更靠近海边的山坡，且是迎风坡面，更易遭台风破坏。因此，两群落物种的数量有所差异。受台风影响后，群落中部分物种被破坏，腾出了一定的生长空间，使得部分外来喜阳的先锋种进入，这样明显的、强烈干扰的状况所形成的多样性的增加是暂时现象。黄玉源等[28]研究表明，一段时间后随着原群落植株的生长与发育，逐渐遮蔽这类植物，使其从群落中退出，多样性又恢复到自然演替的状态。

3.2 物种多样性与均匀度指数动态

随着群落恢复演替过程中生物与环境、生物与生物间复杂的相互作用，不同物种间会此消彼长[29]，物种多样性也发生显著变化[30]。杨梅坑两个植物群落的物种多样性指数变化几乎都表现为先下降后上升的趋势。原鸭脚木–九节–铁线蕨群落中，乔木层与灌木层的Simpson指数变化趋势相反，乔木层呈持续降低趋势，灌木层则呈持续上升趋势。灌木层Pielou指数呈持续降低趋势。原绒毛润楠–瓜馥木-团羽铁线蕨群落中，灌木层Shannon-Wiener指数呈持续上升趋势，与群落1灌木层一样。整体上物种多样性与均匀度指数为先下降再上升的趋势，但不全如此。可见，这些多样性的变化差异反映了在植物群落次生演替过程中其物种多样性并非仅一种变化趋势而是有多种变化趋势[31]。Simpson指数的变化说明优势物种先逐渐减少再增加；Shannon-Wiener指数的变化说明群落的复杂程度日益增加。而草本层Shannon-Wiener指数下降，说明群落中的草本往中性再到耐荫物种方向演替。Pielou指数的波动，说明该群落三个层次中的优势种不再是以单一优势占主体，而是往多种植物优势相对平衡方向发展。

与郑心炫等[32]对福建平潭岛不同演替阶段植被群落物种多样性特征比较，杨梅坑两个群落2019年的各层次物种多样性指数均较高，均匀度指数则多数较低。与杭州城市绿地群落植物多样性对比[33]，杨梅坑两个群落的各层次物种多样性指数均较高，均匀度指数则都较低。与福建三明常绿阔叶次生林物种多样性对比[8]，杨梅坑两个植物群落各层次的均匀度指数较低，三明不同森林类型的乔木层多样性指数总体大于杨梅坑群落1，而小于群落2，而灌木和草本层多样性指数均小于杨梅坑两个群落。由此可见，杨梅坑两个植物群落在2019年物种多样性处在较好水平，且均匀度在各层间差异不大，物种分布趋向均匀，群落结构较复杂，组织水平更高。

3.3 重要值分析

原鸭脚木-九节-铁线蕨群落中，乔木层2013年重要值最大的两个物种是鹅掌柴、油茶，2018年是血桐、破布叶，2019年是血桐、银柴；灌木层中2013年重要值最大的两个物种是九节、秤星树，2018年是九节 、土沉香，2019年是九节、罗伞树；草本层中，2013年重要值最大的两个物种是铁线蕨、芒萁，2018年是半边旗、团叶陵齿蕨，2019年是半边旗、沿阶草。

原绒毛润楠-瓜馥木-团羽铁线蕨群落中，乔木层在2013年重要值最大的两个物种是绒毛润楠、山油柑，2018年是鹅掌柴、山乌桕，2019年是大头茶、鼠刺；灌木层中2013年重要值最大的两个物种是九节、栀子，2018年是桃金娘、九节，2019年是栀子、九节；草本层中2013年重要值最大的两个物种是露兜草、乌毛蕨，2018年是山麦冬、五节芒，2019年是团叶陵齿蕨、五节芒。

以上两个群落的优势种的改变和重要值的排名与何斌等[34]的研究一致，表明不同演替阶段的植物群落结构发生改变，并出现不同程度的物种替代现象。且物种替代由阳性种过渡到中性种，逐渐到耐荫种。反映了植被演替过程中物种组成的变化特点，即演替的实质是部分物种被其他物种替代的过程[35]。

因受时间和空间结构的制约，本研究揭示的仅是杨梅坑群落近几年的变化趋势，而非群落演替明确的变化规律。如深入了解杨梅坑植物群落的结构和物种多样性的动态演替规律，还需更长时间的动态监测。另外，即使同为沿海地区，植物多样性的变化因受海拔、气候、土壤、群落类型、人为干扰等因素综合影响，使得植物多样性变化特征不一样。既有环境的外在影响，也有植物群落本身内在因素的影响。因此，还需要因地制宜，深入开展综合、长期、定量的试验研究[36]。

4 结论

由 2013～2019年间对深圳杨梅坑群落的研究可以发现，杨梅坑山地植物群落的演替动态总体上是朝着正向演替进行的。尽管2018年“山竹”强台风给群落造成较大程度的干扰，但群落的演替一定程度上还是朝着好的方向发展。杨梅坑植物群落的演替，不仅物种丰富度增加，物种多样性增加，物种组成出现差异，而且物种分布趋向均匀，层级结构由简单趋向复杂。台风造成的植物多样性提高是暂时的现象，提示我们不能随意破坏森林，自然演替的多样性才是稳定且生物量和生态效益最好的。由于沿海地区情况较复杂，一年一次的调查更能看出群落演替的动态规律，也能更好的进行动态监测，及时采取相应的管理措施。