10份不同年代山西省主推高粱品种灌浆与脱水速率研究

赵文博，张一中，范昕琦，张晓娟，聂萌恩，梁 笃，郭 琦，杨 彬

（山西农业大学高粱研究所，杂粮种质创新与分子育种山西省重点实验室/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，山西晋中 030600）

0 引言

高粱作为重要的工业原料、饲料、饲草作物，由于其产量高、适应性强、具有多重抗逆性，在许多国家的农业生产中发挥着重要作用。在中国，高粱的栽培历史超过了5000年，是中国重要的旱地农作物之一，曾在中国困难时期解决人们口粮问题发挥了重要作用[1]，主要在华北、东北和西南地区种植（占全国高粱总面积的87.8%）。高粱作为中国传统酿造业的重要原料，在区域性国民经济中占有重要地位[2]。因此，高粱深入研究势在必行。

作物子粒灌浆过程是产量形成的关键阶段，对其灌浆特征的研究有助于明确产量形成的生理基础[3]。子粒产量与子粒灌浆特性关系密切，灌浆速率和灌浆持续时间决定最终子粒产量[4-5]，直接影响着子粒整个生理期的含水量。作物子粒的含水率主要取决于生理成熟后的子粒脱水速率，研究认为该性状是可遗传的[6-7]。目前，对于作物灌浆速率与脱水速率的变化规律研究，在小麦和玉米上研究的较多[8-9]，在高粱上研究的较少。研究高粱灌浆与脱水速率的变化规律，可以帮助育种家更好地选育灌浆与脱水速率较快的品种，以实现高产稳产。研究表明，高粱子粒收获时的最适含水量应在17%～20%[10]，这样可以保证高粱一定的产量。本试验选取山西省20世纪70年代以来，历年主推高粱品种作为试验材料，研究不同年代高粱品种子粒百粒干重、含水量、子粒灌浆与脱水速率的变化规律，为当前育种方向提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用20世纪70年代以来山西省大面积推广的10份高粱杂交种。具体品种名称与推广年份见表1。

表1 材料名称与推广年代

1.2 试验方法

试验于2019年在山西省农科院高粱研究所试验基地进行。采用裂区设计，75000株/hm2的种植密度，设2次重复，取样3次重复。6行区，行长5m，行距60cm。记录授粉日期，选择生长一致的植株，以便后续取样。授粉后5天开始取样，之后每10天取样1次，直到收获共取样5次。

1.3 测定方法

将每次取样的子粒分开并称鲜重，之后放入烘箱105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，称干重。依照公式(1)、(2)、(3)分别计算子粒灌浆速率[8]、含水量和子粒脱水速率。子粒灌浆速率为每百粒高粱种子每天增加干物质的重量(g)。

1.4 数据处理

利用Excel 2007和DPS统计软件计算自授粉5天后每次取样期间的子粒的含水量及子粒灌浆和脱水速率，对试验数据进行数据统计，并对其在不同品系间、不同取样时间进行显著性检验。还进行各个因素的相关性分析，以及逐步回归分析，分析产量与各因素之间的关联性。

2 结果与分析

2.1 高粱品种百粒湿重、百粒干重的方差分析

如表2所示，百粒湿重和百粒干重在不同模型和不同天数之间都差异极显著，百粒湿重在不同的品种之间差异不显著，在重复之间差异显著，百粒干重在不同品种之间差异显著，在不同重复之间差异不显著。

表2 10个高粱品种百粒湿重和百粒干重的方差分析

2.2 不同年代高粱品种子粒含水量、灌浆及脱水速率的方差分析

表3显示，含水量在不同模型、不同品种和不同天数之间呈差异极显著；脱水速率在不同模型、不同品种和不同天数之间差异不显著，数据说明，品种之间脱水速率差不多，没有明显快和慢的；灌浆速率在不同品种之间差异不显著，在不同模型、不同天数之间差异极显著，有明显差异。

表3 不同年代高粱品种籽粒含水量、灌浆及脱水速率的方差分析

2.3 高粱授粉后不同时期子粒含水量和百粒干重的分析

表4表明，‘晋糯3号’在最开始含水量最高，达到67.217%‘，晋杂22号’含水量最少为45.333%。在第45天的时候，‘晋糯3号’的含水量仍然最高，达到29.885%‘，抗四’的含水量最低，为9.545%。最大值与最小值之间差异大体都为20%左右。

表4 授粉后10份高粱品种不同时期籽粒含水量分析 %

图1表明，不同品种的子粒含水率从授粉后5天到生理成熟均一直下降。

图1 不同年份高粱籽粒形成过程中含水量的变化

子粒百粒干重结果表明‘，晋杂11号’和‘晋杂22号’在第5天的时候子粒干重最大，均在1.09 g‘；晋杂18号’增长最快，从5天时候的0.87 g增加到45天时候的3.52 g‘；晋杂11号’子粒干重增长较慢，刚开始最重，但在第45天的时候，子粒干重仅增加了1.32 g；其次是2014年的‘晋糯3号’，在第45天的时候，仅增加了1.65 g（表5）。

表5 授粉后10份高粱品种不同时期籽粒干重分析 g

图2表明，百粒干重在逐步提高，年代间大部分品种变化趋势差不多，而‘晋杂12号’的百粒干重在最开始增长的最快，第15天就增加到2.51 g；而在第35天的时候，‘晋杂4号’的增长是最快的。所有品种在第5～15天以及第15～25天时，百粒干重增长均较快，而在第25～35天时增长均较慢。结果表明，授粉后高粱生长前期百粒干重增长快，后期增长慢。

图2 不同年份高粱籽粒形成过程中百粒干重的变化

2.4 10份高粱品种子粒脱水速率、子粒灌浆速率的分析

表6表明不同高粱品种子粒脱水速率出现的峰值时间不同‘。晋杂11号’‘、抗四’‘、晋杂18号’（即八十年代和九十年代的品种）都在授粉后15天出现最高峰值，分别为每天脱水1.43%、2.53%、2.48%‘；晋中405’、‘晋杂22号’在授粉后25天出现最高峰值，分别是为每天脱水1.56%、1.01%‘；晋糯3号’在授粉后35天出现最高峰值，为每天脱水1.73%‘；晋杂1号’‘、晋杂7号’、‘晋杂4号’（即七十年代品种）‘、晋杂12号’在授粉后45天出现最高峰值，分别为每天脱水1.69%、1.38%、2.16%、1.48%。

表6 授粉后10份高粱品种不同时期籽粒脱水速率分析 %/d

‘晋杂7号’‘、晋杂4号’‘、晋中405’‘、晋杂11号’、‘晋杂12号’和‘晋杂22号’在授粉后35天的脱水速率最低。由峰值出现情况来看，可能越早成熟的品种出现脱水速率的峰值越早。‘晋糯3号’在35天时，脱水速率达到1.73%。

子粒脱水速率在不同天数没有明显一致的变化，各有各的特点。在种植期间天气比较干燥，缺水，所以脱水速率较快。

图3表明，脱水速率在年代间没有明显的规律的变化，但有的变化幅度较大，如‘晋杂18号’和‘抗四’，从第15～25天分别下降了1.96%和1.92%，是下降最快的。在第25天‘，晋中405’脱水速率最大‘，晋杂1号’最小；在第35天‘，抗四’的脱水速率最大；在第45天，‘晋杂4号’脱水速率最大‘，晋杂1号’次之。结果表明，随着年代的变化，成熟期（35～45天）的脱水速率在逐步下降。20世纪70年代的3个品种成熟期脱水速率都比较高，在1%以上；20世纪80年代的3个品种，在35～45天脱水速率两个在升高，一个在降低，20世纪90年代的2个品种，35～45天脱水速率一个升高一个降低，2008年的‘晋杂22号’成熟期脱水速率有缓慢的上升，2014年的‘晋糯3号’脱水速率明显下降。说明近年来选育的品种不如以前的品种脱水快。

图3 不同年份高粱籽粒形成过程中脱水速率的变化

子粒灌浆速率不同品种峰值出现时间不一样‘。晋杂1号’、‘晋杂4号’、‘晋中405’‘、晋杂12号’‘、晋杂18号’在授粉后15天出现最高峰值，分别为0.099、0.100、0.079、0.167、0.100 g/d‘；晋杂7号’‘、晋杂11号’、‘抗四’‘、晋杂22号’、‘晋糯3号’在授粉后25天出现最高峰值，分别为0.089、0.069、0.095、0.089、0.080 g/d。所有品种在授粉后35天普遍灌浆速率不高，这可能与天气温度有关，天气太热会降低灌浆速率（表7）。

表7 授粉后10份高粱品种不同时期籽粒灌浆速率分析 g/d

子粒灌浆速率没有明显的规律，一部分先升高再降低，再升高，如‘晋杂11号’和‘晋糯3号’；一部分先升高再降低不再升高，如‘抗四’；还有一部分先降低再升高的，如‘晋杂1号’和‘晋杂12号’；还有一直下降的，如‘晋杂4号’。灌浆速率大部分在第25天时达到最大值，在第35天时达到最小值。

图4表明，灌浆速率在年代间也没有明显规律的变化‘，晋杂12号’有明显的下降趋势，从第15天到第25天下降幅度为0.155 g/d，而‘晋糯3号’从15天到25天有明显的上升趋势，上升幅度为0.037 g/d，比其他品种上升幅度大。从第25天到35天，所有年代品种的灌浆速率都在降低，其中‘抗四’下降的最快，‘晋杂12号’下降的最慢。从第35天到45天，灌浆速率有升高有降低，大部分在升高，其中‘晋杂18号’升高的最快，‘晋杂4号’下降的最快。

图4 不同年份高粱籽粒形成过程中灌浆速率的变化

2.5 产量与各品种子粒百粒干重、含水量、脱水速率、灌浆速率和生育期的相关系数

表8显示了各符号代表的意义。表9相关性分析表明，产量与35～45天的脱水速率呈显著负相关，与15～25天的灌浆速率呈正相关。子粒灌浆过程影响高粱最终粒重和产量以及品质，是高粱生长发育的重要生物学过程，但是本研究表明产量与灌浆速率相关性较弱，推测产量是整个灌浆过程中植物系统发育的结果，没有明确的决定因素或决定性阶段。

表8 x1-x20代表性状

表9 产量与各因素之间的相关系数

本试验主要关键点在于把握授粉后时间，如果授粉后时间错了，实验数据将是不准确的。

2.6 逐步回归分析

通过逐步回归分析，得出产量的计算公式(4)。

从公式中得出结论：产量与5天的含水量、15天的百粒干重、各个阶段的脱水速率、25～35天以及35～45天的灌浆速率相关，比如，5天的含水量、15天的百粒干重、25～35天的灌浆速率值越大，产量就会越高，而各个阶段的脱水速率和35～45天的灌浆速率值越小，产量越大，可以为亲本及杂交种的选育提供依据。产量与灌浆速率也有一定的关系，只是没有全相关。

3 讨论

生物体的能量是有限的。高粱品种提高子粒的灌浆速率和延长灌浆时间势必与脱水速率建立某种动态平衡关系才能保证培育的品种既优质又高产和适宜机械收获。在密植条件下通过增加粒数来发挥增产潜力在高粱生产中被广泛认可，但高粱子粒产量是由单位面积的子粒数和粒重共同决定，粒重取决于灌浆持续期和灌浆速率[11]。目前研究高粱灌浆和脱水速率的文章报道很少，但是子粒灌浆过程非常影响高粱最终粒重和产量以及品质，是高粱生长发育的重要生物学过程[12]，所以研究子粒灌浆特性既有助于加深对粒重形成过程的认知，也有助于针对灌浆关键过程采取有效调控措施，从而达到高产、优质。本文得出的结论是高粱产量与灌浆速率部分相关，与各个阶段的脱水速率密切相关，尤其与第35～45天的脱水速率显著负相关，脱水速率影响收获损失率，与高粱机械化收割有关。

‘抗四’材料在授粉后5天时的含水量比较高[13]，但在授粉后45天的含水量下降的最多，比第5天下降了56.497%，其脱水速率先降低后升高再降低。70年代和80年代的6个高粱品种中，在第35天到45天的脱水速率只有‘抗四’是下降的，其余品种均上升。6个品种其含水量在第45天相对较低，代表了90年代以前的高粱品种在收获时的含水量相对较低，脱水速率较快。‘抗四’材料的灌浆速率从第25天到35天下降的最快，属于比较特殊的材料。

前人研究表明，高粱子粒收获时的最适含水量应在17%～20%[10]，可以使收获损失率达到最小化8.7%。本实验在授粉后45天接近收获天数（60天）时，只有‘晋杂22号’的含水量19.512%达到收获时需要的含水量，其余在17%～20%左右，不是偏大就是偏小，而‘晋杂4号’和‘抗四’仅在9%左右。本实验进行过程中，天气较干燥，可以使含水量在收获时达到较理想水平，适于机械化收割。

20世纪80年代育成的杂交种‘晋杂12号’[14]，其含水量不高，但其子粒干重较重，单株产量也在提升‘。晋杂12号’的脱水速率和灌浆速率在第45天时均达到最大值，说明其后劲足。

“八五”以来，先后育成了‘晋杂18号’和‘晋糯3号’等系列酿造高粱杂交种，这2个品种的含水量都较高，‘晋杂18号’在第45天的百粒干重达到所有品种中的最大值3.52 g，在授粉后第15天时灌浆速率达到最大值，同时在前期脱水速率也较大，但其在最终收获产量没有‘晋杂22号’和‘晋糯3号’多，如果实验数据延伸到第55天，可能更有说服力。‘晋糯3号’第45天的灌浆速率也不低，但其第45天的脱水速率在10个品种中算很低的，所以可能导致它的最终收获产量是所有品种中最高的。

理论上，产量和生育期在一定范围内成正相关关系，适当延长生育期可增加光能利用时间，获得较高产量[15]。所以，长期以来，为了获得高产，生产上中晚熟品种在山西地区一直占主导地位。可以多选择灌浆速率高、脱水速率较快的品种进行推广，能增产、稳产。

由于特殊的天气原因，所得结果与前人有出入，前人说产量主要与灌浆速率密切相关[8]，而本实验与张莹莹等研究结果一致，表明产量与脱水速率关系密切[16]，呈显著负相关。具体问题出在哪里，与天气温度、湿度关系如何，还可以做进一步的研究。

4 结论

显著性分析表明，百粒湿重、百粒干重和含水量在不同模型和不同天数之间呈差异极显著。通过计算，实验中的10份高粱杂交种含水量在第45天时，大部分处于17%～20%左右，只有‘晋杂4号’和‘抗四’略低，在9%左右。根据数据显示，百粒干重、脱水速率和灌浆速率年代间没有明显的规律变化；百粒干重在第25～35天增长速率最慢；随着年代变化，各品种在成熟期的脱水速率在逐步下降；10份材料的灌浆速率在第25～35天均呈下降趋势，随年代更替，新品种的子粒灌浆速率略高于老品种。相关性分析表明，产量与35～45天的脱水速率呈显著负相关。在第45天，百粒干重最高的是‘晋杂18号’，达到3.52 g，最低的是‘晋杂11号’，为2.41 g。10个品种中‘晋杂1号’‘、晋杂4号’和‘晋杂12号’为本次试验中灌浆速率较快的品种。