河南省恐龙蛋化石分类研究

郭家增， 周世全， 胡殿波， 岳紫龙， 周小卜， 赵 唯， 吕照宇

(1.南阳师范学院 珠宝玉雕学院，河南 南阳 473061； 2.河南省地矿局第一地质勘查院，河南 南阳 473002)

0 引言

1869年恐龙蛋化石首先发现于法国，我国最早发现的地区是内蒙古二连浩特.20世纪20年代美国中亚考察团在我国内蒙古二连浩特与蒙古牙道黑达组(Djadokhta)地层内发现了成窝保存完好的长形蛋类化石，并检测出恐龙胚胎骨骼.20世纪30年代初，日本人在沈大铁路泉头与双庙子之间发现10多枚恐龙蛋，现存放于大连博物馆.1950年山东大学地质系周明镇等在莱阳盆地找到了恐龙蛋化石，是我国科学家首次独立发现.1951年周明镇提出了恐龙蛋的分类意见，开启了中国恐龙蛋化石研究的序幕[1].1951年杨钟健、刘东升等在莱阳又找到了完整的蛋和蛋片，讨论了恐龙蛋的分类问题[2-3].1954年周明镇研究蛋壳的微细结构，开创了中国恐龙蛋化石显微结构研究方法[4].20世纪60年代中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、北京自然博物馆分别在广东、新疆、江西等地发现蛋化石，杨钟健对它们做了大致的形态分类[5].20世纪70年代以后，恐龙蛋化石的发现和研究取得了丰硕成果，地域上扩展到17个省、区、市的千余处产地.其中内蒙古二连浩特为我国恐龙蛋最早发现的地区，山东莱阳是中国学者独立研究恐龙蛋化石的首发地，广东南雄是恐龙蛋形态-结构分类系统、白垩系-古近系界线、恐龙灭绝等重要研究基地，河南西峡盆地恐龙蛋因类型独特众多、数量巨大、地层发育较全、恐龙蛋化石保存完整而建成世界地质公园.近些年在广东南雄、河南西峡、江西赣州、辽宁西部等地发现保存完好、世界少有的含胚胎恐龙蛋化石.

2015年赵资奎等系统总结了我国发现的恐龙蛋化石类型共13科29属65种，阐述了恐龙蛋发现史、命名分类体系、组织结构形成机理等[6].据不完全统计，我国恐龙蛋化石分类已有16科33属80余种，与世界上已知种类相差无几.目前河南已发现恐龙蛋9科17属39种，产蛋盆地12个，并在古生态、地层、白垩系-古近系界线、恐龙绝灭等方面的研究获得了阶段性成果.

1 恐龙蛋化石分类命名方法

恐龙蛋化石的命名和分类是古蛋类学研究的重要方面，科学命名不是根据某些特征做出简单处理，而应符合演化方向和古生物学分类的基本要求.恐龙蛋最理想的分类应该是按照恐龙类型进行分类，但恐龙早已灭绝，无法直接对比参照.目前发现的众多恐龙蛋化石形态多种多样，很难确定它们是哪一类或哪一种恐龙产的蛋.许多古生物学家根据蛋化石的形态特征进行简单分类，一般都是依据蛋化石共生的恐龙骨骼化石推断蛋是哪一类恐龙的.但实践中很难找到蛋化石与恐龙的密切关系，因为有蛋的地方不一定有恐龙骨骼化石，或者它们距离较远，甚至根本不在一块儿.极少数情况下发现蛋、骨同在一窝，绝大多数情况是有骨无蛋或有蛋无骨.偶尔发现多种不同类型的蛋共存但只有一两种恐龙骨骼，甚至找到的恐龙骨骼化石已经破碎而无法鉴定.通过含有胚胎的蛋化石也可推断恐龙类型，但有胚胎的恐龙蛋极为稀少，而且恐龙雏骨、幼子与成年形态也有很大差别.所以，依据胚胎或恐龙骨骼对恐龙蛋进行分类会不可避免遇到无法划分或似是而非的困境，也不能回避生物体形态上的相似性和差异性，更不能客观分析分类特征的可变性与稳定性[7].因此，恐龙蛋化石的分类研究具有独特性.

1.1 形态分类方法

我国恐龙蛋化石的命名分类经历了曲折漫长的过程，首先是周明镇、杨钟健教授于1951年做了开创性研究，提出了恐龙蛋的分类问题，将不同类型的蛋化石一律用Oölithus后面加上种名表示，进行形态分类.1965年，杨钟健在此基础上进一步分为粗皮蛋、长形蛋、圆形蛋等，认为这种形态分类不具备真正的科、属、种的意义，与通用的古生物学自然分类是完全不同的，不符合命名分类规范，只是实际上区别它们给予的名称与拉丁化符号而已，不能解决形态分类中的复杂状况.但他把蛋化石的分类问题提上了议事日程，在认识上具有开创性意义.1974年赵资奎等沿用周-杨的方法研究了山东莱阳恐龙蛋化石的分类与显微结构[8]，但无法区分不同种类恐龙蛋化石形态的差异与相似性，也不能进一步研究恐龙蛋化石的古生态、地层划分与时代意义等.因此，上述形态命名、分类方法不可能被推广和应用到研究中去.1995年程政武、方晓思等将恐龙蛋化石分为长形蛋、大圆形蛋、中圆形蛋、小圆形蛋等，未给拉丁文名称[9]，此分类也不具有古生物学意义，且名称原始、通俗不科学，不能代表恐龙蛋化石的基本特征，只能使分类混乱复杂，所以在古生物界未被采用.总之，早期发现的恐龙蛋化石多采用形态学分类方法，并冠于发现地名.但由于形态标准不统一，不便于对比研究，分类命名需要新的方法.

1.2 形态-结构分类方法

20世纪70年代后期，赵资奎在继承发展周-杨形态分类基础上认为：恐龙蛋壳是脊椎动物演化阶段中适应环境变化的产物.借助现代鸟类和龟类等爬行动物蛋壳的形态和物质成分的研究成果，从表面形态和内部结构确定分类层次，使之符合它们的亲缘关系和演化方向，提出了形态-结构分类与命名原则.赵资奎根据恐龙蛋壳基本结构单位的形态、排列方式、不同层次结构的生物学意义和蛋的形态大小、壳厚、纹饰等确定不同类型蛋的分类地位，采用动物分类的双名制原则，建立科、属、种的形态-结构分类体系.按照当前国际上动物学分类原理和双名法规定，正式将它们按种、属、科等的分类等级把我国恐龙蛋划分为16科33属[10-11].20世纪90年代，赵资奎进一步总结了我国恐龙蛋壳结构、形成和演化趋势，全面阐述完善了形态-结构分类系统[12-13].此方案虽然还不十分严密、完善，也不代表动物的自然分类，而且野外鉴别不便，但它有着独特的分类意义，是目前比较实用的，对恐龙蛋化石的演变规律、地层划分与时代、古环境、古生态等具有一定的实践和理论意义，从而在国内外的恐龙蛋化石分类中得到了广泛应用.1999年在西班牙召开的国际研讨会上，赵资奎的分类系统受到国际同行的赞许和认可，并在实际工作中得到推广和应用.当然，此方案还需要进一步完善，建立科以上目、纲等更高的分类等级，才能真正做到与动物分类完全接轨.

2 河南省恐龙蛋化石分类

2.1 河南省恐龙蛋化石分类历史

1971年，河南省地质12队在桐柏吴城找到了我国第一个古代天然碱矿，为了寻找后备基地成立了区域地质研究组，开展豫南为主、兼顾全省50余个中生代盆地“红层”划分对比与有利成盐成碱区的研究.通过寻找恐龙蛋、恐龙、哺乳类、微体等化石以解决地层时代问题，并研究成盐、成碱条件来确定目的区.1974年7月在淅川滔河马家村菠萝山根附近意外找到了恐龙蛋化石，周世全将其命名为“滔河圆形蛋”(Spheroolithustaohensis)，初步与山东等国内已知恐龙蛋化石对比，厘定该区“红层”为晚白垩世[14].董枝明对送检的西峡、内乡、淅川、郧县等地的11类恐龙蛋化石做了初步鉴定，认为与山东蛋化石相似，命名为OöhtesSpheroolithidae，时代为晚白垩世.1977年，赵资奎鉴定送检的14类不同恐龙蛋化石样品共计60余枚(片)，包括淅川老城、大石桥、滔河、内乡赤眉、王堂、石板沟、西峡走马岗、白湾等地，共鉴定出长形蛋属(Elongatoolithus)、副圆形蛋属(Paraspheroolithus)、椭圆形蛋属(Ovaloolithus)多种及蜂窝蛋科(Faveoloolothidae)等.

1979年赵资奎又对“滔河圆形蛋”(Spheroolithustaohensis)做了进一步观察和显微研究，认为可能代表一种新属并订正更名为“滔河扁圆蛋” (Placoolithustaohensis).同年赵资奎又命名了内乡夏馆蜂窝蛋科(Faveoloolothidae)新类型夏馆杨氏蛋(Youngoolithusxiaguanensis)，并发现晚白垩世的首枚恐龙脚印化石[15].随后，赵资奎鉴定了周世全1988年送检的内乡石板沟、西峡白湾蛋化石，定名为内乡网形蛋(Dictyoolithusneixiangensis)、红坡网形蛋(Dictyoolithushongpoensis)[13].1995年王德有、周世全从宏观和显微结构方面研究西峡陈沟一带的大型蛋化石，命名为新类型巨型长形蛋科(Macroelongatoolithidae)西峡长圆柱蛋(Macroelongatoolithusxixiaensis)[16].该类蛋长径345～610 mm，短径140～270 mm，壳厚1.2～3.0 mm，最厚超过5 mm，并有瘤状纹饰[17].

1995年李酉兴等在西峡阳城周知山采集巨型蛋化石，与之共生的有蜂窝蛋、扁圆蛋、椭圆蛋、圆形蛋、副圆形蛋等六种，分别归于长形蛋科(Elongatoolithidae)、巨型长形蛋属(Macroelongatoolithus)、西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithusxixiaensis)[18].1998年赵宏、赵资奎研究鉴定了周世全等1977年送检的10多个样品以及他们在滔河采集的两窝蛋化石和80余枚蛋片，系统命名为8种，分别为滔河扁圆蛋(Placoolithustaohensis)、淅川树枝蛋(Dendroolithusxichuanensis)、二连副圆形蛋相似种(Paraspheroolithuscf.P.irenensis)、金岗口椭圆形蛋(Ovaloolithuschinkangkouensis)两种、长形蛋未定种(Elongatoolithussp.2)两种、主田南雄蛋(Nanhsiungoolithuschuetienensis)，确定地层时代为晚白垩世[19].1998年方晓思等根据赵氏的分类系统，将赵资奎等研究记述过的广东、山东、湖南、湖北等地的蛋化石概括为32种.其中西峡占了13种，包括副圆形蛋(Paraspheroolithus)两种、桑坪椭圆形蛋(Ovaloolithussangpingensis)、树枝蛋(Dendroolithus)4种和西坪杨氏蛋(Youngoolithusxipingensis)共8种，另外5种已被前人记述.2007年方晓思等在西峡发现了三个新种茧场长形蛋(Elongatoolithusjianchangensis)、杨家沟长形蛋(Elongatoolithusyangjiagouensis)、赤眉长形蛋(Elongatoolithuschimeiensis)，分别将其归为赵营组(相对于马家村组)、走马岗组(相当于高沟组)[20]，其化石层位需要进一步探讨.2020年贾松海等在淅川盆地也发现了一新蛋种——大石桥树枝蛋(Dendroolithusdashiqiaoensisoosp.nov.)[21].

河南恐龙蛋化石分类经过几十年的努力工作，目前在西峡、淅川、李官桥、夏馆、五里川、平昌关、罗山、灵宝、潭头、卢氏、杨集、召北等12个盆地中都有产出.恐龙蛋类型齐全、数量巨大、种类稀有，恐龙及足迹、多门类微体化石与之共生，研究成果丰硕，是我国研究恐龙蛋化石最理想、最优越的地区之一.1996年在北京举办的第30届国际地质大会上，河南地矿局派专人参加会议并做了报告[22].美、日、英、德等国及中国台湾学者十几人参加了T395旅行考察路线——中国西峡、淅川、李官桥盆地恐龙蛋化石密集区的地层、古生物及古生态环境.同年5月，南阳市人民政府与中科院古脊椎动物与古人类研究所联合主办“1996中国南阳恐龙蛋化石保护与研究国际学术讨论会”，来自美、日等国和台湾、香港等国内10多个地区的代表100多人参加会议.会议收到论文70多篇，其中一篇关于河南恐龙蛋与含蛋地层古环境的论文在自然科学进展上发表[23].2013年，一件产自西峡阳城赵营珍贵稀有的“路易贝贝”恐龙胚胎化石(窃蛋龙类)在流失美国20年之久后从美国印第安纳波利斯儿童博物馆回到了家乡河南.2017年它被命名为“中华贝贝龙”(Beibeilong sinensis)，在河南省自然博物馆保存、展览，供人们参观.该化石回归对我国恐龙胚胎学、发育生物学、恐龙绝灭、分类命名等研究具有重要科学意义.

2.2 河南省恐龙蛋化石的分类系统与地层组合特征

河南省恐龙蛋化石的分类方法是按赵资奎的意见命名、分类的，且大部分由赵资奎、赵宏等命名，部分是方晓思等鉴定的.1993年，周世全等在收集恐龙蛋化石资料基础上，根据赵资奎、赵宏等的鉴定结果分类统计列出了河南省恐龙蛋化石有4科8属12种，并分析了含蛋地层的时代、上白垩统上下界线及古气候问题[24].1996年，周世全等在收集历年资料和新成果基础上比较全面地列出了河南省恐龙蛋化石的分类目录，包括7科10属19种，同时在恐龙蛋化石的古生态、地层意义、古气候、恐龙灭绝等方面做了研究[25].2000年，王德有等在前人分类名单基础上增加了西峡长圆柱蛋(Longiteresoolithusxixiaensis)(图1)，共8科11属19种，并重述了古生态、埋藏特征等方面的问题[26].2005年周世全等统计列出了河南恐龙蛋化石名录，共8科13属37种[17].2008年王德有等列出的西峡、淅川、内乡、南阳的恐龙蛋化石名单与周世全等2005年的名单基本一致[27].之后部分恐龙蛋类型被修订为新的类型，同物异名也被重新整合[6]，也发现了新的种属.目前统计河南恐龙蛋化石分类命名共9科17属39种，其分类系统名单如下：

图1 西峡长圆柱蛋注：窝直径3.3 m以上

(1)长形蛋科，包括长形蛋属6种、巨形蛋属2种、南雄蛋属2种，合计3属10种；

(2)棱柱形科，只有棱柱形蛋属1种；

(3)椭圆形蛋科，有椭圆形蛋属4种；

(4)圆形蛋科，包括副圆形蛋属5种、圆形蛋属1种，共6种；

(5)树枝蛋科，包括树枝蛋属6种、扁圆蛋属2种，共计8种；

(6)蜂窝蛋科，包括杨氏蛋属2种、蜂窝蛋属2种、副蜂窝蛋属1种，合计5种；

(7)网形蛋科，有网形蛋属1种、原网形蛋属1种，合计2种；

(8)巨型长形蛋科，只有长圆柱蛋属1种；

(9)石笋蛋科，珊瑚蛋属1种、始兴蛋属1种，合计2种.

上述河南恐龙蛋化石分类系统在晚白垩世地层中从下至上形成了三个不同类别的组合单元：下部以长圆柱蛋为主，蜂窝蛋类、树枝蛋类、杨氏蛋类为辅的单元；中部则以树枝蛋、副圆形蛋、椭圆形蛋类为主，次有棱柱形蛋、滔河扁圆蛋与少量杨氏蛋；上部则以长形蛋类、巨型蛋类为主，次有少量副圆形蛋类、南雄蛋类、椭圆形蛋类产出.它们分别代表晚白垩世早、中、晚三个地层组，下组合主要分布于西峡盆地高沟组，中组合主要分布于西峡、淅川盆地马家村组、夏馆盆地夏馆组等地，上组合主要分布于淅川盆地寺沟组、灵宝盆地南朝组、平罗盆地周家湾组、李官桥盆地胡岗组等地.三个组合为晚白垩世地层的三分提供了基本依据，有力推动了中国晚白垩世地层划分工作.

3 河南省恐龙蛋化石保护对策

河南省恐龙蛋化石数量巨大，类型齐全，地层发育较好，界线基本清晰，科研成果比较丰硕.但早期的命名分类原则不一致，发掘收藏的蛋化石大部分还没有分类命名，针对该项工作的进一步展开，提出以下几点建议.

3.1 统一恐龙蛋分类命名方法，建立分类信息数据库

河南恐龙蛋化石命名和分类方法不完全一致，早期鉴定出自多人之手，持续时间长，存在较多问题，今后需要在形态学和分类结构学等方面不断进行系统订正.恐龙蛋的分类命名建议统一采用赵资奎的形态-结构分类方法，并引进、借鉴其他领域应用成熟的新技术、新方法(指纹比对、人脸识别等)，建立恐龙蛋蛋壳形态-结构信息数据库，使河南古蛋类分类学研究走在前列.

3.2 推进收藏恐龙蛋化石的鉴定分类与命名研究工作

河南发现的恐龙蛋化石进行分类命名的只占一少部分，大部分还未被鉴定、分类和研究.它们主要集中保存在河南省自然博物馆、西峡恐龙遗迹园中，估计有数万枚；其他分散在南阳、洛阳、许昌、信阳、郑州等地的博物馆、文物部门以及大量的个人收藏者手中.个人收藏的恐龙蛋数量也不容忽视，仅南阳收藏者就有200家左右，收藏最多的一家就有4000多枚，少的也有几十枚，总计数量巨大.大部分保护收藏的恐龙蛋化石也需要进行分类命名研究，新类型与恐龙胚胎也许就会产生在这些蛋化石当中.

3.3 不断提高恐龙蛋化石的保护研究水平

恐龙蛋是一类特殊的化石，现在看到的全是蛋的钙质蛋壳，其发掘保护是一项长期复杂的工作.保护恐龙蛋化石早已纳入政府的议事日程，建议成立专门的恐龙蛋鉴定保护研究机构，进一步完善地方性保护法规，切实加强已有保护区的管理、检查和监督工作.政府做好保护宣传工作，发挥有关职能部门的主导作用，把蛋化石保护工作切实落到实处.个人收藏的蛋化石虽然离开了地层和原始位置，丧失了时代、古生态等方面的素材，但它们还是分类研究方面的基础实物材料.蛋化石是非常宝贵的古生物资源，国家、集体和个人都有责任和义务做好常态下恐龙蛋化石的保护研究工作.

3.4 成立专门科研机构，鼓励合作研究

科研是保护的推动力，恐龙蛋化石研究保护工作需要多部门通力合作，建议河南成立以省自然博物馆为中心的恐龙蛋合作研究机构，广泛吸纳科研人员与收藏爱好者参与课题研究与保护工作.自然博物馆具有人才、资源、设备、数据、经济等方面的优势，充分利用河南恐龙蛋化石资源众多、种类齐全的特点，与中科院古脊椎动物研究所、地质科学院等单位协同合作，同时积极与国外科研单位合作，开展国际学术交流，引入竞争机制，不断提高我国古蛋类学的科研水平.

3.5 健全投入保障机制，多方筹措科研经费

恐龙蛋是河南省重要的古生物化石资源，政府应加大资金投入，支持我省的恐龙蛋研究保护工作.恐龙蛋鉴定分类与科学研究需要的经费可以考虑多层次、多方位、多渠道筹措的方法，研究经费主要以国家的基础科研基金、地方财政支持为主，并积极争取国内外科研机构资金、企事业单位、博物馆及社会各界人士捐款.地方政府部门应正确处理遗产保护、旅游开发与经济发展的关系，运用经济规律放开搞活，施行国内外、政府、集体与个人全面筹集经费支持恐龙蛋化石研究事业，达到经济推动科研、科研促进经济发展的目的.