防落素对大棚无籽西瓜叶片氮代谢及果实品质与产量的影响

张小红，鄢 铮

（福州市农业科学研究所，福州 350018）

0 引言

弱光、低温、阴雨等因素常导致大棚栽培的无籽西瓜授粉受精失败、果实败育等现象发生[1]。生产上采用防落素(PCPA)喷施植株的花或幼果可以较好地解决落花落果的问题[2]，在甜瓜[3-5]、番茄[6-8]、茄子[9]、西葫芦[10]、柑橘[11-13]、葡萄[14-16]等作物上都有应用的报道。氮代谢循环是植物生命活动中的重要环节[17]。研究PCPA对作物氮代谢的影响可从生理角度揭示其对作物生长发育的影响，具有重要的意义。PCPA 的作用机理复杂，已有报道的不同作物应用浓度各有差异。关于PCPA在无籽西瓜栽培上的应用及其对植物氮代谢影响的研究均未见报道。笔者研究不同浓度PCPA处理对大棚栽培无籽西瓜叶片氮代谢、果实品质和产量的影响，旨在探讨PCPA 对无籽西瓜的生理响应机制及其适用浓度，为生产上的合理应用提供一定理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

供试品种‘墨童2 号’无籽西瓜，由先正达种子公司提供。PCPA由郑州中科化工产品有限公司生产。

1.2 试验设计

试验于2019年4月20日定植，6月21日采收。在福州市农业科学研究所的大棚内开展设施栽培，采用地膜覆盖，设置4个处理3次重复，随机区组排列，各小区种植20 株。于始花期（5 月20 日）、盛花期（5 月27日）、幼果期（6 月3 日）的傍晚，采用不同质量浓度的PCPA 溶液(0、10、20、40 mg/L)喷施植株的花或幼果，以完全喷湿为度。其中0 mg/L的处理为对照，用清水喷施。其他栽培管理方法同常规。

1.3 样品采集

分别于始花期、盛花期和幼果期喷施PCPA 溶液处理后的第5 天，采集各处理的植株顶端生长点向下第5片功能叶冷冻（-40℃低温）保存待测。

1.4 测定方法

可溶性蛋白和全氮含量，以及谷氨酰胺合成酶(GS)、硝酸还原酶(NR)和谷氨酸脱氢酶(GDH)的活性测定参考实验指南[18-19]的方法。

果实收获当天，测定各处理的单果重、小区坐果数，并折算为平均单果重、小区产量；授粉后的西瓜挂上标签，注明授粉日期，于果实成熟时，采用数显测糖仪测定各处理同一天授粉的果实中心和边际可溶性固形物含量。

1.5 数据统计分析

数据统计分析采用Excel 2013 和DPS 18.0 等软件，采用SPSS 19.0进行动态相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PCPA 处理的无籽西瓜叶片可溶性蛋白含量变化

由表1可以看出，从始花期到幼果期，各处理的无籽西瓜叶片可溶性蛋白含量的变化趋势均表现为先升后降。在各处理中，20 mg/L处理值最高，显著或极显著高于对照，其中始花期比对照增加14.29%，盛花期增加21.28%，幼果期增加12.82%。随着施用浓度的增加，各处理值表现为先升后降的趋势，40 mg/L处理值与对照无显著差异。

表1 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片可溶性蛋白含量变化

2.2 不同浓度PCPA 处理的无籽西瓜叶片总氮含量变化

由表2可以看出，从始花期到幼果期，各处理的无籽西瓜叶片总氮含量均呈现不断下降的趋势。在各处理中，20 mg/L PCPA处理的叶片总氮含量极显著高于其他处理，其中始花期比对照增加7.92%，盛花期增加14.33%，幼果期增加12.13%。随着施用浓度的增加，各处理值表现为先升后降，40 mg/L PCPA处理值极显著下降，其中始花期比20 mg/L 处理下降3.75%，盛花期下降9.70%，幼果期下降8.96%。

表2 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片总氮含量变化

2.3 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片GS活性变化

由表3可以看出，从始花期到幼果期，各处理的无籽西瓜叶片GS活性均呈现先升后降的趋势。在各处理中，20 mg/L PCPA 处理的叶片GS 活性显著或极显著高于其他处理，其中始花期比对照增加12.67%，盛花期增加18.96%，幼果期增加22.13%。随着施用浓度的增加，各处理值表现为先升后降，40 mg/L处理值极显著下降，其中始花期比20 mg/L 处理下降8.90%，盛花期下降14.64%，幼果期下降16.03%。

表3 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片GS活性变化

2.4 不同浓度PCPA 处理的无籽西瓜叶片NR 活性变化

由表4可以看出，从始花期到幼果期，各处理的无籽西瓜叶片NR活性均呈现不断下降的趋势。在各处理中，20 mg/L PCPA 处理的叶片NR 活性显著或极显著高于其他处理，其中始花期比对照增加69.38%，盛花期增加17.94%，幼果期增加40.12%。随着施用浓度的增加，各处理值表现为先升后降，40 mg/L处理值极显著下降，其中始花期比20 mg/L处理下降38.03%，盛花期下降14.26%，幼果期下降26.92%。

表4 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片NR活性变化

2.5 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片GDH活性变化

由表5可以看出，从始花期到幼果期，各处理的无籽西瓜叶片GDH 活性均呈现不断下降的趋势。在各处理中，20 mg/L PCPA 处理的叶片GDH 活性显著或极显著高于其他处理，其中始花期比对照增加23.79%，盛花期增加23.44%，幼果期增加76.86%。随着施用浓度的增加，各处理值表现为先升后降，40 mg/L处理值极显著下降，其中始花期比20 mg/L 处理下降15.51%，盛花期下降14.59%，幼果期下降37.63%。

表5 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜叶片GDH活性变化

2.6 叶片可溶性蛋白、总氮含量与氮代谢相关酶活性之间的相关性分析

由表6可以看出，施用PCPA处理的无籽西瓜叶片可溶性蛋白含量与NR、GS 活性两两之间均呈极显著正相关关系；总氮含量与NR、GS活性两两之间均呈显著正相关关系，与GDH 活性之间呈极显著正相关关系；GS与GDH活性呈显著正相关，NR与GS活性呈极显著正相关，NR与GDH活性呈显著正相关。

表6 PCPA处理的无籽西瓜叶片氮代谢相关指标之间的相关性分析

2.7 不同浓度PCPA 处理的无籽西瓜果实品质和产量变化

表7显示，10、20 mg/L PCPA处理的果实产量、可溶性固形物含量均极显著高于0、40 mg/L处理；40 mg/L处理的果实产量和CK 之间无显著差异，果实可溶性固形物含量极显著高于CK。其中，20 mg/L处理的果实产量和可溶性固形物含量最高，产量比CK 提高10.90%，中心可溶性固形物含量比CK 提高6.67%，边际可溶性固形物含量比CK提高7.14%。

表7 不同浓度PCPA处理的无籽西瓜果实品质和产量的变化

3 结论与讨论

PCPA 被植物吸收利用后，能抑制离层形成，有效防止落花落果，促进果实发育[20]。目前已有报道大多集中在PCPA 的使用方法及其对作物生长、产量和品质的影响等方面，关于PCPA 对植株氮代谢过程中产生的生理生化影响的研究未见报道。本研究发现，使用PCPA 喷施设施栽培无籽西瓜植株的花或幼果，可显著提高叶片可溶性蛋白和总氮含量。这与PCPA在甜瓜上的应用结论一致[2]。叶片可溶性蛋白和氮含量是反映叶片功能及衰老的指标之一[21]。其中，氮素对于调节作物生长、提高产量和改善品质等方面起着重要作用，叶片氮素营养越多，光合作用越强，制造的同化产物越多[22]。可溶性蛋白作为植物的渗透调节物质之一，对于氮的同化代谢也有着重要的作用[23]。PCPA通过抑制植物体内脱落酸的生成，起到防止落叶、落花、落果的作用，因此植株体内能更好地进行氮素营养的积累，从而促进植株生长和果实发育。本试验结果表明，经过PCPA处理的植株氮代谢进程表现为：适宜浓度促进氮素积累，过高浓度产生抑制作用；20 mg/L处理的果实产量和可溶性固形物含量最高，均极显著高于CK。该结论与观察到的无籽西瓜田间生长情况吻合，20 mg/L PCPA处理的植株在整个生育期生长表现最佳，收获的果实品质和产量显著优于对照及其他处理。综上，生产上大棚栽培无籽西瓜应用PCPA 的适宜浓度为20 mg/L。

NR 是催化植物将吸收的硝态氮转化为亚硝态氮的关键酶[24]，GS和GDH参与多种氮化物代谢的调节，是植物氮代谢中心的多功能酶[25-26]。本试验发现，使用PCPA 喷施设施栽培无籽西瓜植株的花或幼果，可显著提高叶片GS、NR 和GDH 活性。施用PCPA 可提高植株对氮素的同化能力，促进氮素的积累，且具有“低促高抑”的浓度效应。随着PCPA 处理浓度的增加，GS、NR和GDH活性均呈现先升后降的趋势。适宜浓度的PCPA 可通过提高这3 种酶的活性来提高植株的氮同化水平。其中，GS 活性提高可提升GS 循环途径中NH4+的同化能力，促进氮素代谢进程；NR 活性提高，植株体内NO3-同化能力得到提高；GDH活性增强，可促进NH4+与a-酮戊二酸转化成谷氨酸[27]。这3种酶活性的提高，共同推动了氮代谢的进程，使得氮素营养有效地被植株吸收利用。本试验发现，施用PCPA 处理的无籽西瓜叶片可溶性蛋白含量与NR、GS 活性两两之间均呈极显著正相关关系，总氮含量与NR、GS、GDH 活性两两之间均呈显著或极显著正相关关系。喷施PCPA后的无籽西瓜植株氮代谢过程中叶片可溶性蛋白和总氮含量的提高，以及氮代谢相关酶(GS、NR、GDH)活性的提高，从生理角度解释了施用PCPA可提高作物产量的现象，在甜瓜、番茄、葡萄、柑橘等作物上都有应用PCPA增产的结论[4,6,12,15]。

本试验仅探讨了PCPA对无籽西瓜植株的生理响应机制，今后研究可进一步从分子生物学角度深入揭示PCPA被植物吸收后在植物体内的运输、定位、存在形式及作用机制，以更好地指导PCPA 在生产上的合理应用。