西藏东南横断山区鸟类多样性概述*

杨永炳,普布,杨乐

(1.西藏大学，西藏 拉萨 850000；2.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850000)

横断山脉地处青藏高原东南部，为全球34个生物多样性热点地区之一，同时也是我国生物多样性最为丰富的地区[1]。西藏东南横断山区鸟类调查研究主要集中于新中国成立以后，研究内容主要集中于群落组成及结构，但由于历次调查研究或时间集中于夏季，或范围局限于小区域内，有关该区域鸟类的种类、数量和分布变动趋势信息较为匮乏，致使开展保护和管理工作时无法准确掌握该区域鸟类资源及濒危物种种群动态。了解和掌握生态系统鸟类多样性及动态变化，探究鸟类与自然环境之间的关系，对于指导建立人与自然之间的生态平衡、保护鸟类多样性具有重要意义[2]。本文对西藏境内横断山区的鸟类研究进行归纳整理，旨在对后续横断山区的鸟类资源调查工作提供参考，为管理工作者制定相应的保护措施和管理工作提供科学依据。

1 地理概况

西藏东南横断山区主要是指西藏东南部的察隅、左贡、芒康3个县(97°06′～99°05′E，28°24′～30°28′N)，均属于东洋界西南区西南山地亚区[3]。3县彼此相连，北靠昌都市八宿县、察雅县、贡觉县；西临林芝市墨脱县和波密县；东依四川省巴塘；南接缅甸、印度及云南省德钦县。自东向西芒康山与他念他翁山、伯舒拉岭并行，成为金沙江、澜沧江、怒江与察隅河的四大分水岭， 构成了典型的“三山分四水”[4]。伯舒拉岭山脊大都陡峭，主要山峰高度均在5 000 m以上。他念他翁山是横断山脉中最长的一支，在昌都北部，该山脉与高原面相对高度较小，坡度不大，分水脊平缓，向南延伸，山脉相对高度增大，超过1 000 m，坡度亦增大。芒康山北山势陡峭，切割强烈，山势由北向南倾斜，绝对高度大都在5 000 m以上，相对高度1 000～1 500 m。往南由于河流下切力量增强，为高山峡谷地形，相对高差可达2 000 m左右[5]。受到海洋性季风的影响，西藏东南横断山区降雨多集中于夏季，夏季温和多雨，冬季寒冷干燥，年均气温差较小，日温差较大。南北走向的高山峡谷并列分布，有利于暖湿气流南北输送；海拔落差悬殊的高山峡谷造就了垂直地带性特征。多样化的气候和地貌共同作用使其形成了复杂多样的生境类型，成为了“全世界动植物分化中心”之一[3-4]。按照生境类型划分，可分为干热河谷灌丛、亚热带低山常绿阔叶林带、暖温带中山针阔混交林带、寒温带亚高山暗针叶林带、寒温带高山灌丛草甸带、村寨田园耕作地及河流湖泊沼泽地[6]。

2 鸟类研究的历史概况

横断山区的鸟类考察始于19世纪末20世纪初，涉及西藏东南横断山区的考察主要是在1936—1938年期间 Ludlow F进入西藏东南部进行调查和生物标本采集活动[7-8]。国内鸟类学工作者对西藏东南横断山区的鸟类考察始于20世纪50年代末，主要以中国科学院青藏高原综合科学考察为主，如：1957—1977年，中国科学院组织对西藏自治区境内进行考察和标本采集，这一时期的成果于1978年整理成《西藏鸟类志》，该书记录鸟类473种，并将西藏自治区划分为6个小区，其中西藏东南横断山区隶属藏东山地小区和波密察隅小区[9]；1981—1985年，中国科学院北京动物研究所、昆明动物所对横断山区的鸟类分布进行调查研究，考察成果于1996年整理成《横断山区鸟类》一书，该书共记录鸟类585种，随着海拔和植被的变化，鸟类组成也呈现出垂直地带性差异[6]；1985—2000年，西藏自治区林业规划设计院、自治区地方志编纂委员会对西藏自治区境内进行了鸟类考察，记录西藏东南横断山区有鸟类16目31科69种[10]；2000年，西藏芒康滇金丝猴(Rhinopithecusbieti)自然保护区科学考察报告记录鸟类(国家重点保护鸟类)11目24科89种[11]；2013年邓学建等[12]在芒康县莽错湖和昌都县金河电站附近河滩发现白鹭(Egrettagarzetta)；刘子祥等[13]在左贡县碧土乡拍摄到白领凤鹛(Yuhinadiademata)，玉曲河河滩及芒康县海通兵站附近山坡拍摄到小鹀(Emberizapusilla)，莽措湖发现黑颈(Podicepsnigricollis)；2016年，陈越等[14-15]在察隅县竹瓦根镇调查时发现绿鹭(Butoridesstriatus)及灰头麦鸡(Vanelluscinereus)。

3 鸟类资源研究

鸟类多样性观测能反映一个地区鸟类种类、数量在时间、空间上的动态变化，进而反映出该地区环境状态和生物多样性的持续变化[16]。早期国内学者对西藏东南部横断山区鸟类研究主要集中在区系组成、居留类型、分布格局以及受保护情况等。

3.1 鸟类资源调查和区系结构

根据我国学者对西藏东南横断山区的实地调查及研究结果，参考郑光美的鸟类分类[17]，现知西藏东南横断山区共有鸟类17目46科205种。占全国鸟类总数1 445种的13.9%，占西藏自治区492种的41.7%(表1)。其中雀形目鸟类25科129种，约占鸟类总种数的62.9%；非雀形目鸟类21科76种，约占鸟类总种数的37.1%；在非雀形目中鸡形目和鹰形目居多，物种所占百分比为9.3%和8.3%。

表1 西藏东南横断山区鸟类名录

续表1

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从鸟类区系构成来看，鸟类组成兼有古北界和东洋界成分，藏东南横断山区古北界物种63种(30.7%)、东洋界物种89种(43.4%)、广布种53种(25.9%)，该区域东洋种占优势。

3.2 鸟类的居留型及分布格局

经查阅文献，可知藏东南横断山区记录的205种鸟类中：留鸟计142种，占所录鸟类的69.3%；夏候鸟计42种，占所录鸟类的20.5%；冬候鸟10种，占所录鸟类的4.9%；旅鸟11种，占所录鸟类的5.4%。由此可见，藏东南横断山区鸟类以繁殖鸟(留鸟和夏候鸟)为主。生境选择上鸟类偏好亚热带低山常绿阔叶林及暖温带中山针阔混交林，以该气候带分布的鸟种类与数量最多；且部分鸟类适应性较强，如生活于溪边的小型鸟类白鹡鸰(Motacillaalba)、灰眉岩鹀(Emberizagodlewskii)，能够适应暖温带中山针阔混交林、寒温带高山灌丛草甸、村寨田园耕作地、河流湖泊沼泽地等多种不同生境。

3.3 鸟类受保护等级

西藏东南横断山区是濒危动物的重要栖息地，具有重要的生态价值。分布有国家I级重点保护鸟类10种，包括斑尾榛鸡(Tetrastessewerzowi)、红喉雉鹑(Tetraophasisobscurus)、黄喉雉鹑(Tetraophasisszechenyii)、绿尾虹雉(Lophophoruslhuysii)、黑鹳(Ciconianigra)、白肩雕(Aquilaheliaca)、玉带海雕(Haliaeetusleucoryphus)、胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)、金雕(Aquilachrysaetos)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)；国家Ⅱ级重点保护鸟类43种，包括藏雪鸡(Tetraogallustibetanus)、勺鸡(Pucrasiamacrolopha)、白鹇(Lophuranycthemera)、楔尾绿鸠(Treronsphenurus)、滇(Sittayunnanensis)、棕草鹛(Baboxkoslowi)、红交嘴雀(Loxiacurvirostra)等。

被中国脊椎动物红色名录(RDB)列为稀有(R)鸟类9种，包括雪鹑(Lerwalerwa)、红喉雉鹑、棕尾虹雉(Lophophorusimpejanus)、白尾梢虹雉(Lophophorussclateri)、藏马鸡(Crossoptilonharmani)、黑鹇(Lophuraleucomelanos)、棕背田鸡(Zaporniabicolor)、鹗(Pandionhaliaetus)、栗鸢(Haliasturindus)；列为濒危(E)鸟类2种，包括绿尾虹雉、黑鹳；列为易危(V)鸟类12种，包括黄喉雉鹑、白马鸡(Crossoptiloncrossoptilon)、红腹角雉(Tragopantemminckii)、秃鹫(Aegypiusmonachus)、玉带海雕等；不确定(I)鸟类1种，为白尾海雕[19]。

被IUCN物种红色名录列为易危(VU)的鸟有3种，包括白尾梢虹雉、绿尾虹雉、白肩雕；近危(NT)有9种，包括斑尾榛鸡、白马鸡、藏马鸡、胡兀鹫、秃鹫、大紫胸鹦鹉(Psittaculaderbiana)、绯胸鹦鹉(Psittaculaalexandri)、棕草鹛、普通(Sittaeuropaea)[18]。

濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)列在附录1中的鸟类有7种，包括藏雪鸡、棕尾虹雉、白尾梢虹雉、绿尾虹雉、白马鸡、白肩雕、白尾海雕；列在附录1I的鸟类有25种，包括血雉(Ithaginiscruentus)、鹗、蛇雕(Spilornischeela)、鹰雕(Nisaetusnipalensis)、长耳鸮(Asiootus)、灰背隼(Falcocolumbarius)、燕隼(Falcosubbuteo)等(表1)[20]。共计濒危保护鸟类53种，占该次鸟类物种汇总数量的25.9%。

3.4 雉类分布特征

张成安等[21]指出横断山区是中国雉类的分布中心，雉类特有种丰富，亚种分化现象突出。血雉12个亚种中有7个亚种分布在横断山区，白马鸡的4个亚种分布在横断山区[22]。通过文献整理现知西藏东南横断山区雉类19种，占全国雉类29.7%；中国鸟类特有斑尾榛鸡、红喉雉鹑、黄喉雉鹑、绿尾虹雉、白马鸡、藏马鸡6种，占中国雉科鸟类特有种22种的27.3%。生境选择上雉类以湿性常绿阔叶林及常绿针阔混交林为栖息地的较多。同时，海拔对雉类分布具有显著影响，研究区域雉类丰富度随海拔不同而异[23]。

3.5 生境类型和区系居留型关系

Whittaker等[24]研究表明，生境异质性越高、植被类型越丰富的地区，鸟类物种丰富度越高。西藏东南横断山区处于高原气候区与亚热带气候交汇处，受南来的印度洋湿润空气沿河谷北进的影响，使得该区植被丰富，植物物种的多样性可为不同鸟类提供食物和居住场所，鸟类根据生殖需求或生存策略对生境进行主动选择，导致不同生境中鸟类群落成分不同[25-26]。不同生境的鸟类群落变化受到自然因素和非自然因素的影响[27]，对于鸟类而言，在不同的生境下，同一物种具备不同的生存策略才能使得种群得以更好繁衍[28]，这与西藏东南横断山区部分鸟类能够适应多种生境类型相一致。多数鸟类其适应不同生境类型能力较为有限，栖息地以单一生境类型为主。西藏东南横断山区以雀形目鸟类为主，这与雀形目鸟类在各种生态环境中适应能力强，类群庞杂有一定的关系[29]。同时，该区处于喜马拉雅山脉与横断山脉的交汇地带，高山峡谷并列分布，海拔高低落差悬殊，南北走向山系成为了南北鸟类迁徙的通道[30]，高海拔地区有利于古北界鸟类分布，低海拔山谷有利于东洋界鸟类分布，中海拔地区则为两界鸟类交汇地区，使得该区鸟类资源丰富，南北鸟种混杂，并具有明显的垂直地带性特征。

4 保护空缺和研究展望

4.1 保护空缺

目前西藏东南横断山区已建有芒康滇金丝猴国家级自然保护区、芒康藏雪鸡县级自然保护区、芒康莽措湖县级自然保护区和芒康白唇鹿县级自然保护区。但随着人类活动的加剧，栖息地的缩小、干扰程度的加大，对野生动物的生存依然存在一定的影响[31-32]。保护区的建立对于三县较为广袤的区域而言，对于特定山系所有的植被带的覆盖程度还不够全面，对于物种多样性的保护仍不够系统。加上西藏的保护区管理体系不够完善[33]、人力资源匮乏、保护区核心区划分边界不明显、政府投入力度不足等原因，对珍稀野生动物的保护仍然存在大量的空缺，无法准确地掌握该地区鸟类资源的种群动态变化，鸟类资源的保护依然面临着严峻的局面。

4.2 研究展望

近年来，随着全球气候变暖，我国气候带普遍北移，进而影响植物群落的组成和结构，影响鸟类的食物来源[34]。一些东洋界鸟类进入到古北界，部分低海拔地区鸟类向高海拔地区扩展[35]。对于生活在海拔5 000 m左右以藏雪鸡、雪鹑为代表的高海拔耐寒鸟类，随着气温升高其依托寒冷环境的竞争优势将不复存在。一些亚种原来在地理分布上存在隔阂，受全球变暖影响其分布范围可能出现重叠，进而发生基因交流导致遗传多样性下降[36]。

西藏东南横断山区作为国际生物多样性的关键区域，位于西南山地自西向喜马拉雅山脉的过渡地带，有着特殊的地理位置。在该区域的鸟类资源，具有其它区域所不能代替的独特性和重要性。在全球变暖的大背景下，鸟类的生活、生存方式产生了一定的变化，对大背景下热点地区鸟类的多样性、垂直分布格局及时空动态变化的研究显得尤为迫切。因此，有必要开展长期监测以准确评估该地区鸟类资源，制定相应政策以保护鸟类资源，保护物种的多样性。