嫁接番茄砧穗互作机理研究、应用现状与展望

梅文宇，李 涛，孙保娟，宫 超，衡 周，游 倩，李植良，黎振兴，孙光闻

（1.华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642；2.广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广东 广州 510640）

番茄（Solɑnum lycopersicumL.）起源于南美洲，于17世纪传入亚洲，20世纪50年代番茄种植在我国迅速发展，如今我国已成为世界上最大番茄生产国。番茄是我国设施栽培面积最大的果菜之一，在蔬菜生产中占有十分重要的地位，但由于近年来不合理的施肥灌溉、重茬栽培等，设施栽培倍受土壤盐渍化和连作障碍的影响［1］。嫁接能显著提高番茄抗逆性，嫁接番茄对土传病害和不良环境的抗性明显强于自根番茄，应用于设施栽培的潜力较大。2018年，我国番茄栽培面积达110.9万hm2，其中设施栽培面积64.2万hm2、露地栽培面积46.7万hm2［2］。番茄嫁接苗的生产已经发展多年，技术相对成熟，嫁接成活率一般可达90%以上，相对于传统番茄实生苗，番茄嫁接苗具有长势旺、产量高等特点。同时，传统的番茄品种往往不能集抗性与高品质于一身，而采用抗性强的砧木嫁接优质番茄接穗，能显著提升优质番茄的适应性。

嫁接是我国应用已久的一项农艺技术，通过砧木和接穗间的愈伤结合成新的植株，从而获得对土传病害和不良环境（涝害、高温、干旱、盐渍化）的抗性。嫁接愈合的过程一般可以分为愈伤组织形成、砧穗间细胞识别、维管束重连3个阶段。近年来，随着相关研究的深入，人们发现接穗和砧木之间存在营养物质的交换以及蛋白质、RNA等物质的交流，且在愈合过程的调控机理、砧穗互作介导的表型变化等方面均受到内在及外在环境因素的影响。因此，探明嫁接愈合过程中的各项影响因素将有助于提高嫁接苗的成活率及种苗品质，深入研究砧穗互作机理，将有助于了解嫁接通过何种方式改变植物性状，利于砧木资源的筛选。

目前，我国许多地区番茄的生产仍然面临着严峻挑战，由于不当的栽培管理以及青枯病、枯萎病、线虫多发等因素，给番茄生产造成了巨大损失。另一方面，在过去很长一段时间，番茄育种工作过于注重抗病性，导致番茄品质在一定程度上有所降低，一些风味相关的代谢物也被丢失［3］。因此，探讨在保障番茄品质的前提下，通过嫁接技术提高番茄的抗逆性，是一个十分值得研究的方向。由此，本文主要综述了影响嫁接番茄成活的因素、嫁接植株内的反应机理，以及嫁接对番茄抗性、产量及品质的影响等，并对嫁接技术在未来我国番茄产业上的应用作出展望。

1 嫁接番茄成活及愈合的影响因素

1.1 环境因素

1.1.1 光照 光照作为影响植物生长发育的关键因素，能调控植物从种子萌发、开花到果实发育等过程，不同配比的光质、光强对植物生长的影响都不相同。嫁接植物的愈合与光照密切相关。嫁接破坏了叶片和根之间的韧皮部连接，导致地上部合成的糖类物质无法向地下部运输，因此砧木可溶性糖增加的趋势与愈合的程度密切相关。Lee等通过比较不同光环境下愈合的嫁接番茄苗，发现嫁接番茄30 μmol/m2·s光照处理下砧木糖类物质的增加趋势早于黑暗处理，说明光照能促进嫁接苗韧皮部愈合［4］。Muneer等测定了不同光强（25、50、75、100 μmol/m2·s）下嫁接西瓜苗维管连接相关的蛋白质组，发现在100 μmol/m2·s光照条件下，嫁接苗的离子结合蛋白、转录调控蛋白、氨基酸代谢蛋白和防御反应蛋白的合成相应增强，表明在此光照条件下砧木和接穗之间的联系增加［5］。值得一提的是，在嫁接苗愈合过程中，保持恒定的光强并非最佳光照方案，在愈合过程中不同阶段需要的光照强度并不相同。储玉凡等通过对嫁接黄瓜采用不同阶梯变化的光强处理发现，采用45-90-135 μmol/m2·s的阶梯光照最有利于黄瓜嫁接苗生长，且能促进黄瓜中可溶性糖和可溶性蛋白的积累［6］。愈合期最佳光照强度可能与嫁接苗的愈合程度有关，在嫁接番茄中开展类似试验，或许能探明嫁接番茄愈合过程中的最佳光照方案。

光质及光质比对嫁接植株伤口的愈合也存在不可忽视的影响。有研究发现，经红色LED灯照射的番茄嫁接苗的成活率和质量均优于无光照处理嫁接苗［7］。Wei等利用光照强度为100 μmol/m2·s的不同光质光源对嫁接番茄苗进行每天16 h补光，发现白光∶红光∶蓝光=1∶2∶1处理嫁接番茄苗各项生长指标最佳，且该光质比处理下与光合作用相关的PsɑA、PsbA两个基因的表达显著增加［8］。光质对嫁接苗的影响不仅体现在嫁接番茄上，Jang等［9］发现在红光与蓝光组合下可以获得更高质量的嫁接辣椒植株。红光有利于光合产物积累，蓝光有利于叶绿体发育，但单一光质对植物自身是一种胁迫（如造成植物水分流失），单一红光或蓝光不利于嫁接苗的愈合。同时，应当避免过强光照造成水分流失，在一些温室嫁接苗管理中，会将嫁接后的植物用一层半透明的高密度聚乙烯薄膜封闭，且在白天阳光强烈时进行部分遮光处理。在嫁接植物伤口愈合过程中，在接穗和砧木结合处的细胞会脱分化形成愈伤组织，随后愈伤组织再分化形成木质部和韧皮部，形成新的维管组织［10］，Farhadi等通过比较黑暗条件、补光条件下愈伤组织的分化情况，发现在适量光照下愈伤组织分化所用时间更少，表明适当光照能诱导愈伤组织分化，这可能也是光照促进嫁接苗愈合、提高嫁接成活率的一个原因［11］。

1.1.2 温度 在嫁接番茄苗伤口愈合的过程中，温度也是影响愈合的关键因素之一，适宜温度有利于促进植物体内各种酶促反应，加快物质代谢与合成以及愈伤组织形成，从而加快伤口愈合［12］。Vu等通过控制嫁接番茄苗愈合过程中的环境温度，设置了17、20、23、26 ℃等不同温度处理，发现虽然在前期各处理嫁接苗的成活率差异并不明显，但在嫁接 7 d后23℃处理嫁接苗的成活率显著高于其他温度处理［13］。此外，有研究认为适当昼夜变温有利于愈伤组织的分化。赵渊渊等研究发现，恒温26℃下的嫁接番茄苗愈伤组织细胞数量最多，但质地相对蓬松、分化能力差，而昼温26℃、夜温16℃处理嫁接番茄苗接口处的隔离层消失较快，维管组织连接迅速，砧穗结合紧密，愈合速度最快，成活率高［14］。

1.1.3 湿度 空气湿度是嫁接苗愈合过程中的一个关键因素。在嫁接处的维管组织连接之前，水分由砧木进入接穗的途径可能是自由扩散或渗透，水分供应在这种情况下非常有限，若空气湿度低，接穗中水分容易因蒸发作用大量损失，则会造成接穗萎蔫。因此在传统农业生产中，黄瓜嫁接苗一般存放于密闭环境中并保证空气湿度达到95%～100%，从而减少叶片的蒸腾作用，防止接穗萎蔫。但过高的空气湿度（超过90%）会导致气孔孔径减小而降低光合作用速率。Jang等［15］提出在嫁接苗愈合过程中，空气湿度并不需要一直保持饱和状态，稍微降低空气湿度有利于促进光合作用，且长期处于高湿度状态会给植物带来一系列不良影响，如嫁接苗伤口处腐烂、叶片气孔变长、叶片气孔关闭功能受损及吸水能力降低等。Vu等在嫁接番茄愈合过程中对环境湿度进行分时期调控，发现在愈合前2～3 d保持高湿度（90%）能保证番茄种苗较高成活率（90%），随后降低湿度至70%更有利于番茄种苗质量［16］。因此，适宜的空气湿度决定了嫁接番茄苗的成活率及种苗品质，种苗愈合驯化时的湿度需要根据嫁接苗的愈合阶段而定，并与接穗从砧木中吸收水分的能力、接穗叶片光合速率等因素相关。

1.2 品种亲和性

植物嫁接亲和性是一个复杂概念，因为砧木和接穗来自不同植物，一般认为亲缘关系更相近的两种植物之间嫁接成功率更高，不同科植物之间的嫁接相对于同科之间的植物嫁接则相对困难。Cookson等以葡萄为试验对象进行自嫁接和异种嫁接，研究嫁接处的应激表达，发现异种嫁接处理中的砧木在转录水平上上调了氧化应激反应，而氧化应激反应也与异源嫁接的不亲和性反应相关［17］。通过对不亲和的嫁接植株进行解剖，发现在砧木与接穗的连接处会发生维管连接不良、维管不连续及韧皮部退化等现象，这会影响植物中水分、养分及同化物的运输，严重时甚至导致植物死亡。吴烨通过观察远缘嫁接的番茄与黄瓜接合处的细胞组织，发现番茄与黄瓜之间虽然各自形成了愈伤组织，但两者的愈伤组织薄壁细胞并不能充分融合连接形成正常的维管组织［18］。陈红通过比较亲和嫁接（番茄/茄子）和非亲和嫁接（茄子/黄瓜）的接口细胞，发现亲和嫁接的番茄/茄子隔离层会逐渐消失，而非亲和嫁接中砧穗细胞间的隔离层无法消失，砧穗间没有维管束桥连接，也无胞间连丝形成，嫁接后植株无法正常存活［19］。因此，新的砧木和接穗嫁接后，嫁接不亲和性检测变得十分必要，Porika［20］通过对嫁接植物不亲和反应的分析，提出几个早期检测嫁接植物不亲和性的方法，包括体外技术、组织学分析、同工酶分析和酚类物质分析。

1.3 嫁接方法

根据砧木和接穗的切削方式以及使用工具的不同，番茄的嫁接方法可分为靠接、劈接、插接、针接、套管嫁接、贴接、平接等。郑康等采用劈接、套管嫁接、贴接3种方法嫁接番茄，发现砧木与接穗在同一时期播种的情况下，贴接法嫁接的番茄苗成活率最高，且种苗质量最好［21］。Silva等研究发现不同嫁接方法对番茄种苗抗氧化酶活性的影响不明显，却对种苗成活率产生很大影响，其中成活率最高的是劈接（95.8%）、其次是贴接（89.6%）［22］。相同嫁接方法的操作细节对番茄嫁接的成活率也有影响，Pardo等采用贴接法，探究不同切割角度对番茄嫁接苗成活率的影响，发现切割角度为50°～70°时嫁接苗的成活率最高（95%）［23］。与之类似，Bausher发现切割角度为70°时嫁接番茄苗成活率最高，且切割角度还会影响砧木与接穗贴合的完整性［24］。在生产中，需要根据实际情况（如砧木接穗的生长状况、发育阶段等）选择最佳嫁接方法。

1.4 植物嫁接愈合过程中的调控机制

1.4.1 愈伤组织形成的诱导 在嫁接植物的愈合期，接口部分的细胞会进行脱分化形成愈伤组织，愈伤组织再分化形成维管组织。WIND1（Wound Induced Dedifferentiation1）是一种AP2/ERF（APTALA2/ ethylene-responsive factor）家族转录因子，Lwase等研究表明WIND1能控制拟南芥细胞去分化并控制细胞增殖，形成愈伤组织，在随后研究中发现该基因同样能诱导番茄愈伤组织的形成［25］。通过检测嫁接拟南芥创伤诱导基因WIND1的表达，发现该基因在接穗维管组织上调表达，进而促进伤口愈伤组织的形成［26］。

1.4.2 糖在愈合阶段的作用 在嫁接植物愈合过程中，糖发挥着重要作用，接穗与砧木间糖含量的差别很大程度上决定嫁接口的重连进程，Lee等研究发现接穗糖含量高的番茄苗接口愈合程度更高［4］。Melnyk等对拟南芥嫁接后的砧木和接穗分别进行转录组分析，发现在伤口处，与维管发育和细胞分裂相关的基因在接穗处被激活、在砧木处却会延迟24 h。通过分析砧木和接穗RNA的表达量，发现在嫁接后6～48 h，不对称表达的RNA数量是对称表达RNA的3倍，而72 h后两者RNA表达量几乎相等，进一步分析这种不对称表达的机理发现，其主要与嫁接愈合过程中糖的分布与运输相关［27］。此外，Skylar等研究发现代谢糖信号能促进细胞由G2阶段向M阶段转化［28］。Yin等认为，接穗中的糖转运蛋白SWEET15、SWEET9能在嫁接界面将蔗糖转到砧木细胞中，而蔗糖能调控CIPK14将信息整合并传递到下游效应子，从而启动砧木和接穗之间的细胞通信［29］。Miao等发现外源喷施糖能提高黄瓜-南瓜嫁接的成活率、促进木质部重连；糖信号转导基因TOR、SnRK2.1、SnRK2.2等在嫁接口均有响应；施用TOR抑制剂则会延缓维管组织的重连；糖能通过Glc-TOR信号途径促进接口愈合［30］。然而，目前有关糖信号在嫁接番茄中的影响尚未见报道。

1.4.3 植物激素对嫁接愈合的影响 生长素作为调控植物生长发育的激素，在嫁接植物愈合过程中对细胞分化起关键作用。嫁接会引起生长素的不对称积累，接穗端积累形成高浓度生长素，砧木端生长素浓度则相对偏低，切口两端不同浓度生长素能通过不同途径调控细胞分裂［31］。Melnyk等通过抑制生长素反应，发现嫁接拟南芥会出现韧皮部重连延迟现象［26］。Xie等通过对嫁接番茄切口上方和切口下方的组织进行RNA测序，发现参与生长素合成转运相关基因在嫁接切口上方表达量增加，而胁迫反应基因在切口下方上调［32］。Cui等研究发现，在嫁接后3～12 h的嫁接番茄苗切口上端的高浓度生长素能促进细胞进入S期，促进DNA的复制与组蛋白的形成，进而促进愈伤组织的形成。此外，在砧木与接穗的切面施加生长素也能加快嫁接番茄维管组织的重连［33］。

细胞分裂素能促进植物细胞分裂。在嫁接愈合过程中，细胞分裂素与愈伤组织的形成密切相关。与生长素不同，细胞分裂素在嫁接番茄愈合过程中并没有出现空间上丰度的差异，细胞分裂素含量在嫁接番茄接口上方、下方几乎保持一致，嫁接后12 h后细胞分裂素含量会在接口处达到最高值［33］。Ikeuchi等发现细胞分裂素合成和信号转导过程中的细胞周期蛋白D3（Cyclin D3，CYCD3）突变体愈伤组织形成显著变慢［34］。但是细胞分裂素对嫁接植株维管组织形成影响较小，更多的影响与植株生长素的运输相关，如细胞分裂素能调控PIN蛋白的极性定位、控制生长素流动的方向，从而影响韧皮部的重连［35］。

赤霉素能促进细胞分裂与伸长。Asahina等研究发现在番茄茎部创口重连的过程中，赤霉素是皮层细胞分裂、伸长的必要因素［36］。嫁接植株木质部的重连也与赤霉素相关。杨钧贺等通过特异性下调烟草木质部形成层赤霉素含量，发现下调赤霉素含量的植株叶片不能正常生长，且木质部发育缓慢，对植株木质部发育造成一定影响［37］。Guo等发现经过赤霉素处理的白桦幼苗茎部木质面积显著大于未处理白桦幼苗［38］，赤霉素可以促进细胞扩张相关基因及木质部分化过程中次生壁生物合成相关基因的表达，从而对植物木质部造成影响。

2 嫁接砧穗间的反应机理

2.1 不同基因型细胞间的交流

在砧木和接穗的贴合处，两种不同基因型的细胞间存在密切交流。吴烨等研究发现远缘嫁接的黄瓜与番茄的细胞虽然各自形成愈伤组织，两者的薄壁细胞却无法真正融合，原因在于两者的薄壁细胞无法完成正常的交流与识别［19］。Stegemann等利用细胞核基因携带卡那霉素抗性基因与黄色荧光蛋白基因的转基因烟草作为接穗，以叶绿体携带大观霉素与绿色荧光蛋白基因的烟草为砧木，发现砧木端和接穗端的细胞均拥有两种抗性且存在绿色及黄色荧光反应，表明两种基因型的细胞核及细胞器间存在遗传物质的转移［39］。随后通过比较叶绿体基因组序列，发现嫁接过程中砧木细胞和接穗细胞间存在整个叶绿体的转移［40］。在自然界中，非人为干预的嫁接时常发生，如受环境影响某些植物的根、茎部可能发生自然嫁接，以及某些寄生植物的寄生过程［10］，在这些过程中或许就发生了细胞器的转移。Stegemann推测，在砧木和接穗愈合过程中，砧木和接穗细胞间的胞间连丝存在一个直径足够大的阶段，从而允许整个叶绿体的转移。Stegemann提出转移叶绿体基因组或许能运用于植物育种。因此，利用嫁接技术开展番茄与其他远缘植物之间叶绿体基因组的转移，或许能使番茄获得传统育种技术难以获得的优良表型。

2.2 砧穗互作的分子机理

2.2.1 mRNA的转移 韧皮部是运输碳水化合物和氨基酸的维管组织，也存在大量mRNA、小RNA、蛋白质及激素的运输。Huang等认为韧皮部中mRNA通过形成mRNA-蛋白质的形式进行转移［41］。不同植物的韧皮部中都有类似数量的mRNA，但是每种植物之间的mRNA群体都不相同，这与品种、发育年龄、生长环境条件都密切相关。Guo等通过分析西瓜与黄瓜发现，虽然它们维管束基因集几乎相同，但是韧皮部的转录产物却仅有50%～60%相同［42］。因此，在异种嫁接的接穗和砧木韧皮部之间必然存在不同的mRNA群体，嫁接后砧穗的韧皮部重连会导致两者韧皮部中不同mRNA发生交换。Xia等利用烟草与番茄为嫁接系统，共鉴定出1 096个移动mRNA，通过分析嫁接植株中mRNA的长距离转移发现，mRNA不仅能从根部向茎部运输，也能从茎部向根部运输，且部分mRNA的转移并非简单的扩散转移，而是受到严格调控［43］，进一步分析烟草-番茄嫁接组合中转运的mRNA发现，这些转移的mRNA中包括与烟草开花相关的PEBP家族mRNA［44］。Kudo等发现以鼠耳状叶片番茄ME（Mouse ear，LA324）为砧木嫁接马铃薯，在20株嫁接苗中有13个产生了类似砧木的裂状叶，原因在于砧木产生的mRNA转移到接穗马铃薯并造成马铃薯接穗叶片性状的改变［45］。目前mRNA对嫁接番茄的影响尚不明确，研究嫁接植物中mRNA的转移，将有助于理解砧木与接穗之间的信号传递与相互作用。

2.2.2 小RNA介导的性状变化 小RNA被认为是各种生物体内关键的表观遗传调控因子，在植物中主要的调控RNA分为microRNA（miRNA）、小干扰RNA（siRNA）两种，在植物中小RNA参与调控许多不同的反应途径，从而响应内部发育信号和外界不良环境刺激［46］。与mRNA一样，部分小RNA也能通过韧皮部进行长距离转移［47］。在嫁接植物中，某些小RNA的表达会发生改变，Khaldun等通过比较嫁接在枸杞上的番茄与对照番茄不同器官中的miRNA，发现嫁接番茄的茎和果实中有168个miRNA存在差异性表达［48］。He等利用托鲁巴母嫁接的番茄能明显降低镉在番茄中的积累，主要原因在于嫁接番茄中miR166a、miR395b两类miRNA在番茄接穗中表达显著增加，增强了植株硫酸盐转运能力［49］。DMC1（Disrupted Meiotic cDNA1）是一类能中断减数分裂的cDNA，DMC1siRNA能干扰减数分裂的进程。Zhang等用产生DMC1siRNA的转基因烟草与正常野生型植物进行嫁接，发现成功嫁接后，DMC1siRNA能通过韧皮部进入上部野生型接穗，导致畸形花粉产生，表明DMC1siRNA可以通过嫁接从砧木转移到接穗中并产生作用［50］。siRNA可以通过RNA诱导的DNA甲基化（RNA-directed DNA methylation，RdDM）通路引发DNA甲基化，从而实现可遗传的转录基因沉默（Transcriptional gene silencing，TGS）。Kasai等以烟草为接穗、马铃薯为砧木，研究发现，利用烟草接穗产生的siRNA可以诱导马铃薯砧木块茎内源基因沉默，而在缺乏siRNA运输的子代块茎中则不会发生［51］。目前，砧木和接穗之间siRNA的转运机制尚不明确，砧木和接穗之间转移的siRNA会导致植株的某些性状发生可遗传的改变，或许可以利用砧穗间的转移siRNA介导的表观遗传修饰培育更具有商业潜力的番茄品种。

2.3 嫁接植物的基因与蛋白表达差异

Kuman等通过研究同源拟南芥嫁接后砧木和接穗器官的基因表达差异，发现嫁接能诱导拟南芥花蕾和叶子中大量与生物和非生物胁迫刺激、激素途径以及开花相关的基因表达差异［52］。转录组学与蛋白质组学通常被用来研究基因与蛋白的表达，通过蛋白质组学可以了解植物蛋白质水平上的表达规律和代谢调控机制，进而深入了解基因表达和蛋白质互作对于植株生理活动与性状变化等方面的影响。Spanò等发现嫁接可以改变番茄的转录组，增强番茄对空气传播病毒的耐受性，与非嫁接番茄相比，嫁接诱导了一种新的耐受性，与创伤应激、抗性相关的基因表达增强，从而提高了番茄的抗性［53］。Vitale等通过将番茄分别嫁接到根腐病敏感和根腐病耐受的砧木上，通过对各嫁接组合检测蛋白质表达发现，在采用耐受砧木的嫁接番茄中，其与病原菌感染相关蛋白表达量更高，进而提高了嫁接番茄的根腐病耐性［54］。黄金艳以嫁接甜瓜与自根甜瓜为材料，在3个不同生长期共鉴定到5 150个蛋白，筛选到的2 187个差异蛋白主要分布在光合作用、能量代谢、蛋白质合成等多条代谢途径；推测由于嫁接苗改良了多个途径的蛋白质合成与降解，导致嫁接甜瓜比自根甜瓜具有更好的生长表现和抗病抗逆增产优势［55］。目前蛋白质组学应用于蔬菜嫁接分析的相关研究仍然较少，深入研究调控嫁接作物性状的相关蛋白并对其相关基因进行分析与功能验证，将有利于进一步理解嫁接技术的作用机理。番茄作为一种模式植物已经完成了全基因组测序，深入研究嫁接番茄在基因与蛋白上的表达差异，将有利于阐明嫁接番茄的抗逆性机制及应用潜力。

3 嫁接番茄的栽培应用潜力

3.1 嫁接番茄的抗逆性

3.1.1 抗旱性 我国每年因为干旱造成的农业生产损失占各类自然灾害损失的15%以上，且随着社会发展与人口增长，水资源短缺仍在不断加重。在干旱胁迫下，番茄植株的生长会受到抑制。干旱胁迫对番茄造成的影响，主要表现在植株体内水分重新分配、光合作用的抑制效应以及有害物质积累等方面。当土壤处于干旱状态时，土壤水势比非干旱胁迫状态时低，当土壤水势低于植株根部水势时，会造成根部吸水受阻。通过嫁接技术，可以为番茄更换一个更强壮的根部，换根后的植株对矿物质和水分吸收能力更强。张志焕通过利用较强抗旱性的砧木606对番茄进行嫁接，发现在正常含水量土壤栽培环境下，嫁接番茄的产量、品质与自根番茄相差不大，在严重干旱（40%含水量）土壤环境下，嫁接番茄的产量比自根番茄高38.04%。嫁接能显著提高番茄在缺水环境下叶片的含水量与水分利用效率［56］。

3.1.2 耐热性 随着温室效应的加剧，全球气温不断升高，对我国部分地区的番茄生产造成严峻挑战。高温胁迫下番茄会出现叶片生长缓慢、植株徒长、地上部营养生长受阻等不良反应，番茄苗根系的表面积、体积、长度、数量都会受到不良影响。此外，高温还会加快花芽分化进程，降低花芽数量、减小花芽体积［57］。在高温下，番茄会通过激活酚类物质合成，从而提高苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine Ammonia Lyase，PAL）的活性，且酚类化合物的代谢还与过氧化物酶（Peroxidase，POD）、多酚氧化酶（Polyphenol oxidase，PPO）等的活性相关。Rivero等对嫁接番茄和自根番茄在热胁迫（35℃）下栽培35 d，通过检测嫁接苗和自根苗内酚类物质的含量、相关酶的活性以及生理指标，发现嫁接番茄和自根番茄在高温下均出现相应胁迫反应，但高温下嫁接番茄的PAL等相关酶活性、酚类物质含量相对更低，受热害胁迫影响较小［58］。Muneer等通过测定不同温度处理下的嫁接番茄的蛋白质组发现，在热胁迫下，嫁接苗中与抗性、离子转运结合、蛋白质合成以及光合作用相关蛋白质的表达会更积极，以应对热环境［59］。

3.1.3 耐盐性 近年来，由于不合理的施肥灌溉导致我国设施栽培深受土壤盐渍化的影响，设施土壤中的多种盐分离子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+、HCO3－、Cl－、SO42－、NO3－）浓度均高于露地土壤［1］。过量的盐会造成植株渗透胁迫，与干旱不同的是，土壤盐含量过高会干扰植株对一些离子（K+、Ca2+、Mg2+）的吸收与转运，导致离子毒害与养分失衡，严重影响植物正常生长发育。嫁接作为一种环境友好型技术，能显著减小盐胁迫对番茄植株的负面影响。相比于栽培番茄，野生番茄一般具有更强的耐盐性，这与野生番茄的盐生特性有关，野生番茄对K+具有较高的选择性，能在盐胁迫条件下维持体内较低含量的Na+［60］。李汉美以野生番茄为砧木研究发现，在非盐胁迫下嫁接苗叶片中的K/Na值低于自根苗，而在盐胁迫下两者的K/Na值相差不大，表明嫁接苗在盐胁迫下能保持对K+的吸收，从而拥有更强的耐盐性［61］。Digioia等研究表明，在盐胁迫条件下，嫁接番茄能提高上部叶片中Ca2+、Mg2+含量，嫁接番茄的果实、茎尖、上部叶片的K/Na、Ca/Na、Mg/Na值均比非嫁接番茄更高，而嫁接番茄底部叶片的K/Na值却低于非嫁接番茄，可见，嫁接番茄具有更强的离子分配及转运能力［62］。

3.1.4 抗病性 番茄栽培过程中主要病害有病毒病、青枯病、线虫病、枯萎病、灰霉病等，其中青枯病是对我国南方地区番茄生产影响最大的土传病害之一［63］。在青枯病发病过程中，该菌在植株木质部能迅速繁殖，产生堵塞维管束的胞外多糖阻碍木质部水分运输，最终导致植株枯萎死亡［64］。由于青枯菌的高变异性及环境因素限制使得一般的防治方法缺乏稳定性与持久性［65］。曹学文等通过将番茄作为接穗嫁接到不同品种番茄砧木（野生刺茄、亲和番茄、亲家番茄）上，发现几个不同砧木品种均可以有效提高番茄抗青枯病能力［66］。目前，嫁接技术被广泛应用于番茄青枯病防治，赵文宗发现通过良好的嫁接组合能有效防止番茄青枯病，其原因在于嫁接后土壤微生物群落的改良以及砧木根部分泌物对青枯菌的抑制作用［67］。同时，优良砧木也能提高番茄其他土传病害（如镰刀菌）引起的根腐病［54］等抗性。

3.2 嫁接番茄的产量与品质

当前，番茄品质高低往往决定商品价格及顾客喜好，而产量则决定了种植者的整体收益。因此，嫁接番茄的品质与产量对嫁接技术的推广及应用十分重要。国内外学者关于嫁接影响番茄品质的研究意见不同。在Djidonou等的研究中，嫁接番茄果实比自根番茄含水量高0.6%，维生素C含量稍有下降，类胡萝卜素（包括番茄红素、β-胡萝卜素、叶黄素）含量整体水平相似，嫁接对番茄果实品质的影响很小甚至不及季节差异的影响［68］。而高方胜等通过不同砧木嫁接番茄发现，嫁接番茄果实干物质、可溶性固形物、可溶性蛋白及可滴定酸含量均显著高于自根番茄，各砧木处理对番茄果实品质影响各有不同，但嫁接苗果实品质均优于自根番茄［69］。然而在Turhan等的研究中，嫁接番茄果实干物质、可溶性固形物、总糖及维生素C含量均低于自根番茄，果实品质差于自根番茄［70］。以上看似相悖的研究结果实际上并不矛盾，嫁接番茄果实品质与产量很大程度上取决于砧木，良好的砧木能为嫁接苗提供强壮根系，以提高番茄植株对不良环境的抗性。因此，在逆境条件下，嫁接番茄的产量和品质一般显著高于自根苗，如在盐胁迫下，以抗盐性更强的枸杞、烟草等为砧木均能获得比自根苗更高的产量与相对较好的果实品质［71-72］；在低氮条件下，利用氮利用率高的砧木嫁接番茄，能明显改善番茄的氮利用率、提高番茄产量、改善果实品质［73］。此外，前文提到的砧木与接穗之间交流的mRNA、siRNA以及嫁接引起的基因表达差异可能对番茄果实性状都会产生一定影响。总之，在目前研究中，良好的砧木大多都能提高番茄产量，但其对品质的影响尚无定论。在番茄生产中，嫁接番茄砧木的选择需要针对具体生产需求而定，选择最适宜砧木能对番茄生产起到促进作用。

4 问题与展望

嫁接作为一种简单方便、环境友好、成效快捷的农艺技术，能在生长期内增强番茄对多种逆境的抵抗能力。近年来随着设施农业的迅速发展，不当水肥灌溉措施使得盐渍化危害加剧，且不良环境对番茄产业造成的损失持续存在，因此评估嫁接番茄在不良生产环境下的生产潜力十分重要。此外，传统番茄育种工作中，过分重视番茄产量及抗性相关基因的保留，导致番茄品质及风味相关的基因被忽视，这也是目前有消费者认为如今的番茄缺少“番茄味”的原因之一。利用嫁接技术或许能破解这种困局，在保证砧木和接穗亲和性的前提下，通过嫁接获取集环境抗性强、产量高及品质优等性状于一体的番茄种苗。

目前诸多研究已表明嫁接番茄具备抵抗多种不良环境的能力，但具有优秀抗性的砧木资源却仍较少。因此，砧木资源筛选创新工作亟待加强。Notaguchi等利用本氏烟草为中间砧木，实现了番茄不同科植物的远缘嫁接，他们发现本氏烟草能与38个科的植物实现跨种嫁接，主要原因在于烟草分泌的β-1,4-葡聚糖酶能促进细胞壁的重建［74］。深入研究嫁接植物细胞融合识别机制，或许能实现砧木与接穗的选择无限多样化。同时，嫁接番茄砧穗之间的互作机制研究目前仍较少，探究不同砧木与番茄接穗之间的互作关系、研究异种嫁接与同种嫁接对番茄抗性和品质形成的影响具有重要的理论指导意义。

嫁接苗的嫁接效率仍有待探讨，传统嫁接苗的生产需要大量劳动力，且手工嫁接工作效率低下，成活率因工人操作熟练程度而大不相同。蔬菜自动嫁接机的概念很早被提出，但现阶段自动嫁接设备大多基于单株幼苗的嫁接，嫁接效率相比人工并未有显著提升；此外，目前我国蔬菜种苗生产缺乏完善的标准体系，导致种苗生长整齐度差异较大，阻遏了自动嫁接设备的推广普及。因此，制定相应的蔬菜种苗生产体系标准并开发多株幼苗同时嫁接的自动嫁接设备，将有利于嫁接技术在番茄产业中的广泛应用。