竞争关系下环颈鸻与白额燕鸥的繁殖生态研究

钟志强, 李 艺, 林少娜,谢首冕,曾向武,秦思思

(1.广东海丰鸟类省级自然保护区管理处，广东 海丰 516400；2.希言自然资源科技(广州)有限公司，广东 广州 510300)

1 引言

一个种群在某地区繁衍生息的首要问题是如何使育幼成功，筑巢是解决这一问题的第一步，不同鸟类的遗传特征不同，它们的最优巢址以及筑巢方式也不相同，巢址选择是鸟类产卵前所需要进行的关键步骤，也是鸟类繁殖体系中的重要环节[1]。

国内对鸟类巢址选择的研究有很多，研究对象包括草鹭[2]、斑头雁[3]、丹顶鹤[4]、朱鹮[5]、角百灵和小云雀[6]等，对于鸻鹬类繁殖生态的研究较少，环颈鸻和白额燕鸥均为鸻形目鸟类，营巢类型一致，均为地面开放巢。阙品甲等[7]研究了渤海湾北部环颈鸻孵化成功率及其影响因素，贾新艳[8]对乌梁素海湿地白额燕鸥的繁殖生态进行过少量研究。近年来，在鸟类巢选址研究中出现了一种新的趋势，通常是将栖息地研究与数理统计有机结合，为生物多样性保护和保护区建设提供基础信息。

本研究目的在于了解环颈鸻和白额燕鸥的巢址选择偏好、巢间距、巢参数(长度、宽度、深度)和卵参数(长径、短径、重量和窝卵数)的差异性，并探讨种间竞争关系对环颈鸻和白额燕鸥的繁殖生态的影响，为广东海丰鸟类省级自然保护区管理鸟类繁殖地提供一定的参考。

2 研究地概况

广东海丰鸟类省级自然保护区位于广东省汕尾市海丰县境内的沿海地带，占地11590.5 hm2，由同属黄江河流域的公平区、大湖区和东关联安围区组成。气候上属南亚热带季风气候，气候适宜、降水充沛，具有浅海水域、潮间淤泥海滩、潮间沙石海滩、红树林湿地、河口水域、水产养殖湿地等近海与海岸湿地生态类型[9]。

3 方法

3.1 数据采集

(1)巢参数。 在大湖区沙滩选取环颈鸻13巢、白额燕鸥17巢，利用米尺测量每巢的长、宽和深度等数据(0.1 cm)，记录巢周环境。

(2)卵参数。 利用游标卡尺测量环颈鸻和白额燕鸥卵的长径和短径(0.02 mm)，重量由电子称称量(0.01 g)。

(3)巢间距。 记录每个巢址的GPS位点，利用奥维互动地图平台测量最近巢间距。

3.2 数据统计与分析

比较最近巢间距、巢长、巢宽、巢深、卵长径、卵短径和卵重的差异。 所有数据均利用SPSS Statistics16进行分析。

4 结果

4.1 巢差异

环颈鸻与白额燕鸥的巢都较为简陋，均建于沙滩，部分周围铺设贝壳、干草等。环颈鸻的巢通常选择在有遮挡物的木条、低矮草丛旁。白额燕鸥的巢多见于开阔的、没有植被的沙滩上。二者巢的大小相似，白额燕鸥的巢略深。

4.2 卵参数

环颈鸻的巢中57.14%有3枚卵，14.29%有2枚卵，28.57%有1枚卵；白额燕鸥的巢中50%有3枚卵，44.4%有2枚卵，5.56%有1枚卵。环颈鸻卵平均重9.1458 g，白额燕鸥为9.4158 g，环颈鸻与白额燕鸥的卵重相近。二者卵的大小及形状也相似。

4.3 巢间距

环颈鸻与白额燕鸥的最近巢间距具有差异性，环颈鸻的巢间距普遍大于白额燕鸥的，环颈鸻巢间距均值为131.21 m，白额燕鸥为53.10 m，环颈鸻与白额燕鸥之间的巢间距最大为143.62 m，最小为8.929 m。

表1 环颈鸻、白额燕鸥繁殖生态参数

5 讨论

5.1 种内竞争对巢址选择的影响

在研究结果中，环颈鸻的巢多见于有植被、木条或贝壳覆盖的地面，巢间距为131.2137 m，在150～200 m范围内至多有5个同种巢。之所以产生这样的距离分布，可能是由于缺少适宜筑巢环境，导致了营巢距离远的情况。

从对环颈鸻巢址的观察来看，只有部分环颈鸻选择了周围有遮挡物或草本植物的地方营巢，其他都只在裸地上营巢。适宜的巢址环境较少，可能也是导致环颈鸻选择在裸地营巢的原因。巢间距较大可以避免种内竞争的冲突，在研究范围内资源有限，适宜环颈鸻营巢、觅食的资源更有限，若鸟类个体间繁殖距离太近，当邻居个体表现出对巢、巢址周边食物资源的威胁时，就可能会发生种内竞争，对于环颈鸻来说，较大的巢间距可以避免种内繁殖个体竞争压力。

白额燕鸥的巢大多暴露在裸露的沙地上，开始产卵时只在地面上简单刨坑即开始产卵，其巢间距为53.0969 m，在795 m的范围内包括了18个巢，相邻两巢之间距离最大不超过190 m。白额燕鸥的巢在研究区域内数量多，且巢址分布紧密。一方面，白额燕鸥常成群结队活动，在春夏之交成群结队、越过重洋，于夏季在海滨湿地繁衍生息，繁殖期成对或成小群繁殖。较近的巢间距有利于白额燕鸥同种之间种内互助，以维护种群的生存。另一方面，相同物种的鸟巢之间距离较近有利于繁殖者可以更早的发现捕食者、有利于群体防御和稀释捕食压力。

5.2 种间竞争对巢址选择的影响

环颈鸻和白额燕鸥都营地面巢，巢均较为简陋，但巢址特征存在明显差异。环颈鸻的巢会尽量选择有植被、木条或贝壳覆盖的地面，白额燕鸥的巢则均暴露在裸露的沙地上。动物为了繁殖能够顺利完成，必须要满足繁殖所需的空间。繁殖季节动物之间为了争夺巢区，对空间的竞争非常强烈。由此认为，可能是环颈鸻和白额燕鸥之间的种间竞争关系，导致了巢址选择的差异。

环颈鸻与白额燕鸥之间的种间竞争能力不同，通常情况下，体型较大、攻击性较强的白额燕鸥具有较强的竞争力，这样就有更高的几率获得巢穴。与白额燕鸥相比，体型较小，数量较少的环颈鸻的竞争力也相对较弱。白额燕鸥在选择巢址时多会选择裸露的沙地。而对于环颈鸻，其在选择巢址时多会选择有草本植物的地方，更加便于环颈鸻营巢和觅食，沙滩上有草本植物的地方较少，环颈鸻的宜居环境较少。环颈鸻多数选择在距离白额燕鸥较远的地方筑巢，以减少与白额燕鸥发生冲突，但也有部分环颈鸻选择与白额燕鸥成为邻居，白额燕鸥以鱼虾、水生昆虫、无脊椎动物为主食，环颈鸻以蠕虫、昆虫、软体动物为食，兼食植物种子、植物碎片，觅食小型甲壳类、软体动物等[10]，由此可见，环颈鸻多在巢附近的沙滩上即可觅食，但白额燕鸥主食鱼虾。调查发现，环颈鸻会在夜晚到白额燕鸥的巢附近觅食，却并不会引起白额燕鸥的警觉或是攻击，这也说明了，白额燕鸥对于其他种群是有一定容忍性的，使得环颈鸻与白额燕鸥能在同一片区域营巢育雏。