英那河水库消落带草本植物物种多样性研究

赵海涵，张 华，王效苇，苑知言，单志猛

(辽宁师范大学 地理科学学院，辽宁 大连 116029)

1 引言

消落带(Water-level-fluctuation zone)是由于季节性或人工调蓄使得水位周期性涨落，在湖泊、河流、水库等地的丰水期最高水位与枯水期最低水位之间形成的水陆系统交互地带，其内部有明显的特殊环境因子、生态过程和植物群落梯度[1]，属于典型的生态过渡带。消落带植被由长期生活在水陆交互系统中的植物逐渐适应演化而形成，具有特定的生态适应性，同时对水土流失、养分循环和非点源污染物有着强烈的缓冲和过滤作用[2]。目前，国外有关消落带植被的研究主要集中在植被演替、河岸带生态恢复、河岸带生态系统变化、湿地岸边植被的恢复与重建等方面[3，4]，认为消落带是特殊的河岸带，其植物群落的组成、结构受高程导致的淹水时间、淹水频率、淹水次数差异的影响，呈现沿高程梯度的群落分布规律[5]。我国关于消落带植被的研究起步较晚，研究区域集中于三峡库区，研究内容主要包括消落带水淹初期植被变化特征、植物物种组成及群落物种多样性、植被空间分异特征、基于演替理论对消落带植被演替推测、消落带开发利用与管理等[6，7]。纵观已有的研究成果，有关英那河水库消落带植物物种多样性及生态位特征的研究鲜有报道。基于此，本文以英那河水库消落带草本植物群落为研究对象，对消落带自陆地向水域的23个草本植物群落的样方调查数据，计算植物群落物种多样性指数，运用单因素方差分析物种α多样性沿土壤水分梯度的变化规律，旨在为英那河水库消落带植被的保护、库区水环境生态安全的维护提供科学理论依据。

2 研究区概况

英那河水库(39°59′36.83″N，123°03′13.61″E)位于辽宁省庄河市仙人洞镇，与转角楼水库、朱隈子水库合称为英那河水库群，其水源主要发源于鞍山市岫岩县的英那河及支流[8]。水库控制流域面积1004 km2，总库容2.87亿m3，每年向大连市跨流域调水2亿m3，是一座以大连城市供水为主、兼顾防洪、农业灌溉、淡水养殖等综合利用的中型山谷型水库[9]。水库库区属温带湿润季风气候，兼受海洋季风影响具有明显海洋性气候特征，四季温和，雨热同期[8]。库区靠近仙人洞自然保护区，属华北植物区系与长白植物区系的过渡地带，植物资源丰富，地理成分复杂，其中赤松麻栎林为最具代表群落，温带性质分布型为主要区系[10]。

3 研究方法

3.1 草本植物群落样方设置及调查

2018年7月初，在英那河水库消落带内，自陆地(39°58′58.19″N，123°2′18.98″E)向水域(39°58′52.71″N，123°2′25.74″E)沿土壤水分梯度变化依次布设草本植物群落调查样方23个，各样方间距10 m，样方调查面积为1 m×1 m，记录样方内的植物种类，并测定植物总盖度、分盖度、多度、频度等。

3.2 土壤水分梯度分组及数值分析

依据水库消落带自陆地向水域土壤水分的梯度变化情况(图1)，将草本植物群落调查样方划分为5组(为满足单因素方差分析中各组间齐次性方差检验条件，并考虑每组5个样方的一致性，论文增加了样方24、25，其信息与邻近的样方23相同)。

图1 土壤水分梯度分组示意

计算方法：

植物种重要值=(相对高度+相对密度+相对盖度+相对频度)/4

α多样性指数采用Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数表征[11]。

β多样性指数采用Sorensen相似性指数和Cody指数表征[11]。

3.3 数理统计分析

采用Spss19.0软件，对不同组别草本植物物种α多样性指数的差异性进行单因素方差分析(one-way ANONA，LSD)，使用Pearson相关分析方法对物种多样性与土壤水分等因子之间的相关性进行检验。

4 结果和分析

4.1 水库消落带植物种类组成特征

本次调查发现，英那河水库消落带有草本植物17科40属48种，其中菊科(Compositae)10属13种，禾本科(Gramineae)6属6种、豆科(Leguminosae)4属4种、莎草科(Cyperaceae)3属5种、十字花科(Cruciferae)3属3种、蓼科(Polygonaceae)2属5种、石竹科(Caryophyllaeae)2属2种，其余10科均为1属1种。整体看，英那河水库消落带菊科植物占比最大，禾本科植物、豆科植物次之，各科内单种、属现象明显，植物种类组成相对简单。根据吴征镒[12]中国种子植物属的分布区类型统计，英那河水库消落带40属植物以世界分布类型为主，占总属数的32.50%；北温带分布和泛热带分布类型次之，分别占总属数的22.50%和15.00%；旧世界温带分布、东亚分布、温带亚洲分布类型植物分布较少。从植物生态习性看，英那河水库消落带湿生植物较多，占总物种数的45.83%；旱生次之，占35.42%；中生草本植物较少，占18.75%。

4.2 水库消落带植物物种多样性沿土壤水分梯度的变化特征

4.2.1 α多样性

英那河水库消落带草本植物物种α多样性自陆地向水域沿土壤水分梯度的变化态势(图2)：物种Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数都为自陆地向水域呈逐渐降低态势，距水域最远的组A各项指数值最高，距水域最近的组E各项指数降到最低。单因素方差分析结果表明：①物种Margalef丰富度指数中组A与组B间、组B与组C间的差异性显著，组C与组D、组E间的差异性不明显，表明在消落带土壤水分梯度变化初期草本植物物种数量不断减少，较多不适应生境植物种被淘汰，在土壤水分梯度变化后期草本植物物种数量变化趋势渐缓；②物种Shannon-Wiener多样性指数中组A与组B间、组D与组E间的差异性不明显，组B与组C间、组C与组D间的差异性呈显著，表明消落带土壤水分梯度变化初、后期草本植物物种多样性组间变化较小，各组物种组成类型差别不大，而在土壤水分梯度变化中期草本植物物种多样性组间变化较大，各组物种组成为适应环境产生明显更替现象；③物种Simpson优势度指数中仅组C与组D间差异性呈显著，消落带土壤水分含量从22.46%增加到38.20%，两组物种种类组成有较大差异。

图2 土壤水分梯度上植物群落α多样性指数的变化态势

Pielou均匀度指数自陆地向水域呈现近似“W”的变化现象，在消落带土壤水分梯度变化中呈整体下降态势。组A、组B与组C之间均匀度并没有明显上升或下降变化，而在组C与组D间出现显著下降现象，在距离水域最近的组E则呈现微微上升。

4.2.2 α多样性影响因子

相关分析结果表明(表1)，英那河水库消落带植物物种Margalef丰富度指数与土壤水分之间呈显著负相关，与土壤pH值之间呈显著正相关，而与土壤有机质间未达到显著相关水平；物种Shannon-Wiener指数与土壤水分之间呈显著负相关，与土壤pH值呈显著正相关，与土壤有机质之间未达到显著相关水平；Simpson优势度与土壤水分之间呈显著负相关，与土壤pH值为显著正相关，与土壤有机质之间未达到显著相关水平；Pielou均匀度指数除了和土壤水分之间呈明显负相关外，与pH值、土壤有机质均未达到显著相关水平。由此表明，土壤水分因子是影响消落带草本植物物种组成、空间分布的主要因子。

表1 物种α多样性指数与影响因子的相关性分析

4.2.3 β多样性

英那河水库消落带植物物种β多样性自陆地向水域沿土壤水分梯度的变化态势(图3)：各组间草本植物群落Sorensen相似性指数与Cody指数都呈现不同幅度下降态势，在距离水域最远的组A和组B间，两组植物群落相似性指数最高为0.676，表明两组的物种组成较大程度的相似，组B与组C间的相似性指数下降为0.654，组C与组D两组间的相似性指数则下降为0.581，在据水域最近的组D与组E间相似性指数达到最低值0.571，这表明各组间植物群落的物种组成随消落带土壤水分含量的增加发生一定的改变，因此Sorensen相似性指数不断下降；Cody指数在距水域最远的组A和组B两组的植物群落周转速率最大为11.5，表明两组间物种组成的变化幅度较大，物种的更替速率相对较大；在距离水域较近的的组D与组E两组的物种变化速率最小为4.5，表明随消落带土壤水分梯度变化后期，两组间适应生境的共有种增多，因此Cody指数下降。

图3 土壤水分梯度上植物群落β多样性指数的变化态势

5 讨论和结论

植物群落物种多样性主要从研究植物群落出发，不仅反映出群落组成中物种的丰富程度，也反映出不同自然地理条件下与群落的相互关系[13]。其中α多样性指的是群落或者生境内的多度，英那河水库消落带自陆地向水域随着土壤水分的逐渐增加，植物群落α物种多样性的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数都呈整体下降趋势，其中Margalef丰富度指数下降最为显著，其次为Shannon-Wiener多样性指数。单因素方差分析中，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数的组间差异性都表现为显著，同样说明消落带草本植物群落物种组成变化较大，这与吴起鑫[14]提出水位变化是影响湖泊消落带生态系统的主导因素，消落带植物群落随环境变化而动态变化结论相一致，进一步反映出生境内随土壤水分的增加植物群落物种组成愈渐稀少，结构愈渐简单且种类分布不均匀的特点。

土壤影响因子与英那河水库消落带草本植物物种α多样性的相关性分析中，土壤水分与Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数均呈显著负相关，与Pielou均匀度指数则呈明显负相关，证明了消落带内土壤水分梯度的变化对物种多样性的影响作用较大；土壤pH值与Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数则呈显著正相关，土壤pH值也成为影响消落带草本植物物种α多样性的另一关键因子。此外，土壤有机质的相关性分析中表明其与物种α多样性四类指数均无相关性，这说明土壤有机质在本研究中对消落带草本植物物种α多样性影响极小，其原因可能是研究区域较小各样方之间有机质成分、含量变化不大，其他原因还有待深究。

在一定的地理区域，沿着某一生态梯度，一些物种会消失，另一些物种又会出现，物种沿生态梯度的变化即为β多样性[15]。物种β多样性指数用于反映环境梯度下植物群落间的差异性，本文相似性指数随水库消落带自陆地向水域土壤水分的增加呈现整体下降的趋势，说明在水库消落带上土壤水分变化初期，样地的物种组成有旱生物种分布，随土壤水分梯度的增加新物种产生，共有种减少，到距水域最近的样地物种组成以中生、湿生物种分布为主，各组间物种组成发生较大改变，这与齐代华[16]提出的三峡水库消落带不同海拔梯度上物种组成差异显著相一致。物种β多样性中Cody指数是指物种在环境梯度上变化或周转速率[17]，本文Cody指数在各组间的变化呈整体下降趋势，表明样地的物种组成在土壤水分梯度上的周转速率逐步降低，随着土壤水分的增加虽然有新物种的产生但不适应生境而被淘汰的物种也多，整体上物种类型减少，物种数量同样减少，因此共有种减少。