气候变化下基于GIS的农田恶性杂草旱雀麦在中国的分布与发展趋势

邓海艳, 程 亮, 郭良芝,郭青云, 魏有海

(1.青海大学，青海 西宁 810016；2.青海省农林科学院，青海 西宁 810016；3.农业部西宁作物有害生物科学观测实验站，青海 西宁 810016；4.青海省农业有害生物综合治理重点实验室，青海 西宁 810016)

旱雀麦(BromustectorumL.)属于禾本科(Gramineae)早熟禾亚科(Poaceae)雀麦族(Bromegrass)雀麦属(Bromus)，是闭花受精的一年生草本植物。原产于欧亚大陆，广泛分布于欧洲、亚洲、北美和北非，该物种在国内主要分布于新疆、青海 、西藏等地。旱雀麦幼苗在-14℃ 的低温时依然能够存活，并且能很好地适应干旱和半干旱环境，即使是极端缺水的条件下仍能产生有活力的种子。过度的放牧和耕作进一步促进了它的繁殖和扩散[1]。旱雀麦的防除正面临严峻的挑战，旱雀麦繁殖力是小麦的2～8倍,成熟后的旱雀麦籽粒落到麦田，3年后就会成灾[2]。近年来青藏高原地区旱雀麦的发生已经严重影响了小麦和青稞的产量。

物种的地理分布、生存动态在一定程度上受到气候变化的影响。在全球变暖大背景下，地表平均温度呈现上升趋势[3]。植物的地理分布主要取决于植物对环境的适应性,而气候变暖在不同地区对植物产生的影响不同，研究植物地理分布与气候因子的关系已成为当前的热点[4-5]。中国位于亚洲东部、太平洋的西岸，地势西高东低，气温降水的组合多种多样，形成了多种多样的气候，具有得天独厚的研究价值。

目前，国内外主要运用生态位模型GARP (the genetic algorithm for rule-set prediction) 、ENFA (ecological niche factor analysis) 、Bioclim (the bioclimatic prediction system) 、Domain (the domain model) 、MaxEnt (the maximum entropy model) 对物种分布进行预测[6]。其中最大熵模型 MaxEnt精确度更高、运算结果更稳定[7]。闫东等[8]利用2种生态位模型预测长爪沙鼠鼠疫疫源地动物间疫情潜在风险时，表明MaxEnt模型预测更准确；李单琦等[9]基于MaxEnt模型的濒危观赏植物福建柏潜在适生区预测；韩梦丽等[10]基于MaxEnt模型对青藏高原老芒麦适生区模拟预测。

国内外对旱雀麦的研究主要集中在种子库的管理、抗逆性机制、相关病原菌、入侵影响及其与火灾风险的相互关系[11-17]等方面，而其适生区划鲜见报道。本研究通过GIS 技术与 MaxEnt模型相结合，模拟预测旱雀麦在我国当前及RCP8.5气候情景下2050s、2070s的潜在分布区，结合分布格局的变化和影响旱雀麦在中国分布的主要环境因子进行分析，推测产生这种格局的原因，阐明旱雀麦在中国的进化与起源，以期更好地开展野外调查与防控工作。

1 材料与方法

1.1 数据来源及处理

1.1.1 旱雀麦地理分布信息数据 分布数据来自数据库、已发表文献资料及野外调查，包含了青海、甘肃、四川、西藏、新疆5个地区共44个采样点，全球多样性信息网GBIF (http://www. Gbif.org/) 以及文献资料共60个样点信息，利用 Google Earth 对分布点的经纬度进行筛选，剔除其中重复或不明确的分布信息[18]，将这104条旱雀麦发生地数据(表1)整理至Microsoft Excel 2010表格中，并保存成csv格式。样本数目满足样本量≥30的要求，能够保证模拟的稳定性[19]。

表1 旱雀麦104个居群分布点的地理位置

1.1.2 气候变量及地图数据 环境数据来源于世界气候数据WorldClim (http://www.worldclim.org/)，包括当代(1970s—2000s)和未来2个时期(2050s，2070s)的19个气候变量数据、1个海拔数据和BCC-CSM1-1气候模型中2050s、2070s的RCP 8.5情景数据[20]，采用30″×30″(～km2)的空间分辨率。在国家测绘中心(http://nfgis.nsdi.gov.cn)下载1∶400万的中国行政区矢量图作为底图进行分析[21]。运用ArcMap 10.3软件进行裁剪数据，并转化为ASCII格式，应用MaxEnt (3.4.1)软件进行模拟预测。

1.2 研究方法

1.2.1 气候因子相关性分析与筛选 环境变量之间的高度相关性会导致模型的过度拟合，影响MaxEnt模型评估变量的贡献率，气候变量的选择是为了避免各气候变量之间可能存在的相关性而影响预测的准确度[22-23]。利用Microsoft Excel 2010对MaxEnt生成的DAT文件进行分析，绘制环境变量响应曲线以评估各因子对模型预测结果的影响[24]。再通过SPSS 23.0软件采用Pearson相关系数(r)检验19 个环境气候变量因子间的多重共线性[25]，当2个气候变量相关系数<0.8 时，相关气候变量全部保留；当2个气候变量相关系数≥0.8 时，则保留其中生态意义更为重要的气候变量。依据MaxEnt模型输出的贡献率以及旱雀麦实际生境作为选择原则，筛选出关键环境因子再次建模。比较各环境因子间相关系数及贡献率大小等，最终筛选出12个气候因子建模，分别为Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio7、Bio9、Bio12、Bio13、Bio15、Bio16、Bio18和海拔(表2)。其余2个时期关键环境变量的筛选同当前时期的操作方法一致。

表2 主要气候因子的选取

1.2.2 MaxEnt 模型运行与评价 将旱雀麦分布数据与气候变量导入MaxEnt模型，各参数设置如下：测试集(test data)为分布点的25%，训练集(training data)为分布点的75%[26]，最大背景点数量为10000，采用刀切法Jackknife检验权重，其余选项按默认设置[27]。将上述模型重复运行10次，选取受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)下的面积值(AUC值)最大的一组作为最终预测结果。利用AUC值对模型精度进行评价。AUC值越大，表明模型预测精度越高。一般来说，0.50～0.60表示模型预测无效；0.60～0.70表示模型预测较差；0.70～0.80表示模型预测一般；0.80～0.90表示模型预测良好；0.90～1.00表示模型预测极好[28]。

1.2.3 ArcGis中绘制适生区分布图 利用ArcMap将MaxEnt模型预测结果中的asc格式文件转栅格、重分类后绘制出旱雀麦在我国当代、RCP8.5情景下2050s 、2070s 的潜在分布图。ArcMap提供了多种重分类方法，可以将研究对象有机整合，便于研究。根据崔相艳等[29]的研究结果：Standard deviation 对高适生区划分的范围过窄，Geometrical interval以及Quantile对高适生区划分的范围过宽，Manual默认为10个等级，划分过细，Equal interval采用等间距划分，人为影响大。而自然间断法 (Natural breaks) 利用类别之间明显的差异和类内部的较小差异，考虑了数据分布的统计特征比较自然，近年来被广泛使用。本研究采用自然间断法 (Natural breaks) 将适宜性指数划为非适生区、低适生区、中适生区、高适生区 4个等级[30-31]。未来旱雀麦潜在分布区适宜性指数划分亦采用相同等级。利用 Arcgis软件工具箱的Spatial Analysis Tools的Zonal statistic分区几何统计计算适生区的面积[32]。

2 结果与分析

2.1 模型准确性

在当前气候条件下，MaxEnt 模型输出的ROC曲线表明，基于12个环境因子，构建当代地理分布模型，测试集与训练集 AUC 值分别为0.965和0.930，说明模型预测结果优秀，可信度极高[33](图1)。

2.2 气候变化下旱雀麦潜在分布动态

基于104个地理分布数据与12个环境变量，利用ArcMap与MaxEnt模型预测当前气候条件下旱雀麦在我国的潜在分布区(图2)。由图2、图3和表3可知，当前旱雀麦生态适宜区总面积约255.34万km2，约占我国国土面积的26.6%，核心适宜区主要位于青海、西藏、甘肃、四川等地区，面积约32.50万km2，约占我国国土面积的3.4%。此外，陕西、云南、辽宁等地区亦有少量生态适宜区。可见，旱雀麦在我国核心分布区较为集中。旱雀麦的生态适宜区的模型预测结果与目前旱雀麦在我国实际分布相符。

由图2、图3和表3 可见，西南地区的四川、西藏和西北地区的青海、甘肃等地旱雀麦适生区变化最明显，其生态适宜区、核心适宜区面积均明显增加。在RCP8.5情景下，2050s、2070s新疆地区的阿勒泰地区较当前，其核心适宜区有所增加；而伊犁哈萨克自治州则表现为减少状态。塔城地区的中适生区在气候变化情况下有缩减的趋势(图3Ⅰ～Ⅲ)。对比当前旱雀麦的生态核心适宜区呈增加态势，青藏高原地区主要表现为甘肃兰州和定西面积扩大，青海省海西蒙古族藏族自治州旱雀麦核心适宜区也有所增加(图3Ⅳ～Ⅵ)。在RCP8.5情景下2050s、2070s旱雀麦的生态适宜区面积明显高于当前，总体上表现出增加趋势。

表3 气候变化情景下部分地区旱雀麦生态适宜区面积/(104 km2)

2.3 旱雀麦的气候限制因子

结合刀切法检测当前时期12个关键环境变量对物种潜在分布的重要性，结果如图4所示。海拔(Alt)、最湿月份降水量(Bio13)、最干季度平均温度(Bio9)是影响旱雀麦适生区分布的关键变量，其次分别是年降水量(Bio12)、年平均气温(Bio1)、降水量季变异系数(Bio15)、最湿季度降水量(Bio16)、最暖季度降水量(Bio18)、等温性(Bio3)，其他环境因子重要性则不明显。在MaxEnt模型中评估12个环境因子在10次重复预测中的贡献率，各个环境因子对旱雀麦分布影响的贡献率(图5)显示，海拔(Alt)、年降水量(Bio12)、最干季度平均温度(Bio9)、季降水量变异系数(Bio15)4个环境因子对模拟结果的贡献率大于9%[34]，由高到低依次为45.0%、17.5%、9.7%、9.7%，其累积贡献率为81.9%。而最湿月份降水量(Bio13)、年平均气温(Bio1)贡献率均较小。综合认为，Alt、Bio12、Bio15、Bio9这4个环境因子是影响旱雀麦分布的关键因子。

选取影响当代气候条件下旱雀麦地理分布的主要气候因子海拔(m)、年降水量(mm)、最干季度平均温度(℃)、季降水量变异系数4个因子，运用MaxEnt软件得出旱雀麦对主要气候因子的响应曲线(图6)。

一般认为，分布概率>0.5所对应的环境因子值适合目标物种生长[35]。据此得出Alt、Bio12、Bio9和Bio15这4个主导环境因子的阈值分别为:2300～4200 m、250～630 mm、-12～-2℃和Bio15<48或者在90～108。

3 讨 论

3.1 旱雀麦潜在分布区

全球气候变暖会导致物种的地理分布变化、植被带迁移以及其适生区范围改变[36]。未来RCP 8.5 情景下的旱雀麦在中国的核心适宜区的分布面积增加，该结果与马松梅等[37]的研究结果有一定的契合度。说明气候变暖对植物的生长有一定影响，适当增温可以促进植物的生长。然而，温度的持续升高可能会对植物生长产生负面影响[38]，分布范围较窄的植物通常生态适应性有限，比分布较广的物种更容易受到气候变化的影响[39]。研究显示旱雀麦的生态适应性有限，在气候变化条件下，其生态适宜区分布情况发生了变化，如新疆的阿勒泰地区核心适宜区面积较当前气候条件下有所增加，而伊犁哈萨克自治州的核心适宜区以及塔城地区的中度适宜区面积与当前气候条件下相比却在减少。受全球气候变化的影响，未来全球温度的持续升高及降水格局和降水强度的变化[40]，会导致很多植物有向高纬度和高海拔地区迁移的趋势[41]。这可能是引起旱雀麦的潜在分布区面积增加的原因之一。此外，旱雀麦种子被覆绒毛，极易随风飘向更远的距离，同时极易附于人畜身上，进而扩大了其分布区，这是旱雀麦适生区面积增加的另一个可能的原因。

3.2 旱雀麦分布关键影响因素

当前旱雀麦生态适宜区主要集中在青藏高原及其邻近区域，高适生区面积约32.50 万 km2,其他为零星的“岛屿”式分布，表现出明显的破碎化。根据前人所采集标本信息可以发现，旱雀麦多分布于海拔2 300～4 200 m 的地区，诸多较低海拔地区为旱雀麦的不适宜生长区，较高海拔的适宜区与较低海拔的不适宜区间断出现，可能是当前旱雀麦生境破碎化的主要成因。

影响旱雀麦分布的主要环境因子海拔、年降水量、最干季度平均温度、季降水量变异系数显示，海拔的贡献率高达45%，成为限制旱雀麦发生的主要环境因子，同时降水变化可以作为研究旱雀麦生态特征的主要因素。从4个主导环境因子的阈值可知，旱雀麦适应较高海拔，且耐寒耐旱。

4 结 论

本研究经ROC曲线检验，精度高，预测结果可靠。结果发现：旱雀麦在我国的高度适宜区主要集中在青藏高原地区和四川盆地的部分区域。影响旱雀麦分布的主导环境变量是海拔、年降水量、最干季度平均温度、季降水量变异系数。综合分析当代、2050s及2070s 3个时期，RCP8.5情景下未来2个时期的适生区分布面积较当前气候条件均有增加，而RCP8.5情景下2070s较RCP8.5情景下2050s的适生区分布面积有所缩减。

在20世纪90年代的青海东部农业区，旱雀麦有零星发生，后逐渐蔓延演变成农田常见杂草，目前在青海中高位山旱地区旱雀麦发生危害已普遍，青海湖环湖农业区及东部农业区部分田块因其危害严重以致绝产绝收[16]。有关研究指出[42-44]，羊群为旱雀麦的长距离传播的载体，同时羊毛的进出口贸易是旱雀麦传播的另一途径。结合本研究认为，旱雀麦极有可能进一步传播和扩散到更广区域，各级政府、农业工作者应高度重视旱雀麦的防控，切实采取有效措施阻断其传播扩散途径，遏制其发生危害，以确保我国粮食安全和农民增收[45]。