干旱胁迫下不同基因型小麦干物质转运对产量形成的影响

丁彤彤,李朴芳,曹 丽，龙欣源，刘 波，马永清,2

(1. 西北农林科技大学水土保持研究所,陕西 杨凌 712100；2. 中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌 712100；3. 西北农林科技大学林学院,陕西 杨凌 712100)

小麦是我国主要粮食作物之一，其产量增加对我国粮食安全具有重要意义[1]。小麦籽粒产量的物质来源主要有三个方面：一是花前产生的干物质直接转运到籽粒中；二是花后光合同化物的直接输入；三是暂时贮藏在营养器官中的光合同化物的再运转。水分胁迫是影响小麦产量形成的重要因素，严重水分胁迫会造成小麦光合受损，同化物向穗部转运受阻，进而导致产量下降。因此，探索干旱条件下小麦同化物转运特性及其对小麦产量构成的影响是旱地小麦栽培的关键性问题。有研究表明，干旱胁迫降低了小麦花前干物质的转运量，增加了花后干物质积累量对籽粒的贡献率[2]。在水分胁迫下，花后干物质积累减少了57%，而花前干物质再运转提高了36%[3]。小麦籽粒产量高低主要取决于小麦干物质的生产、转运和分配状况。由此可见，干旱影响了小麦花前干物质转运和花后干物质积累，进而影响小麦产量构成。而小麦干物质的生产、转运和分配受植物体的光合特性、转运能力和抗氧化防御能力等的调控。所以深入研究干旱条件下小麦干物质转运调控机理以及小麦干物质转运特性对小麦产量构成的作用,可为旱地小麦高产稳产提供理论依据。

小麦干物质在开花后开始向穗部转移。开花前贮藏物质的再转运对籽粒产量的贡献占籽粒干重的3%～30%[4-5]；开花后干物质积累对籽粒贡献率达60%以上[6-8]，而花后生产的暂时储藏的干物质对产量的贡献占籽粒干物质的10%～25%。因此，小麦营养器官中的干物质的转运、分配是小麦籽粒产量的重要来源，干物质能否有效运转、分配到籽粒，对籽粒产量的形成十分关键。不同基因型小麦干物质生产与转运特性存在显著差异，且这些特性可以通过改变其遗传体系进行改良[9-10]。六倍体小麦的花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率均大于二倍体和四倍体小麦[11]。由此可见，深入研究小麦干物质转运、分配特性对不同倍性小麦籽粒产量形成的影响，有利于进一步挖掘干旱条件下小麦生产潜力，为小麦的高产、稳产提供理论基础。

小麦干物质的生产、转运和分配是一个复杂的生理过程，需要多种器官、组织生理功能的协同作用。维管束是小麦植株的输导组织，承担着植株体内长距离运输任务，在小麦生长和发育过程中起着重要的作用。大小维管束数量和面积与穗粒数和千粒重有关，大小维管束数目与小麦穗粒数呈正相关关系[12]。水分胁迫会影响维管束的正常发育，从而使得同化物的运输受阻，影响干物质往穗部的转运，造成小麦产量的降低[13]。小麦生育后期籽粒发育的同时伴随着营养器官衰老。叶片的衰老会导致其叶绿素含量的降低，从而降低小麦的光合作用，影响光合同化物的生产，进而限制产量的提高[14]。旗叶作为小麦重要的器官，其叶绿素含量是决定产量潜力的重要组成因子[15]。而在小麦生育后期，干旱胁迫导致活性氧的增加，使得叶绿素生物合成受损或降解加速，最终导致产量下降[16]，同时小麦体内形成抗氧化活性酶，使植物可以解除活性氧毒害，减轻活性氧对细胞造成伤害，从而表现出对氧化胁迫的抗性。由此可见，干旱胁迫对小麦生育后期的干物质转运能力、抗衰老特性产生了严重的影响。因此, 研究生育后期小麦转运能力和抗衰老特性对提高小麦干物质生产、转运和分配具有重要作用。

目前，关于小麦在水分胁迫条件下的干物质转运已有较多的研究，但大多数集中在现代品种小麦选育过程中干物质转运和积累对产量形成的影响，对于二倍体和四倍体小麦研究较少。在自然和人工的双重选择下，不同基因型小麦品种对水分胁迫的响应程度不同，产量形成过程中光合产物生产、运转和分配的潜在变化也不同。因此，研究小麦从原始品种驯化到现代品种过程中，干物质转运和积累的变化以及它们对产量形成的影响，对于进一步探索小麦的驯化和小麦产量提升机制具有重要的理论意义。然而，在小麦的驯化研究越来越被重视的情况下，小麦从原始品种驯化到现代品种过程中，小麦干物质转运和积累的演变趋势还没有较为明确的描述，理想株型还没有真正实现，实现旱地小麦高产目标仍有很多难点需克服，在此情况下，理解不同基因型小麦干物质转运和积累的变化以及它们对产量形成的调控机制就显得更为重要。本研究通过对干旱胁迫下不同基因型小麦干物质转运、抗氧化系统和产量形成等进行比较，深入剖析不同倍性小麦在干旱胁迫下的响应机制差异，阐明不同染色体倍数小麦抗旱能力的差异，以期为进一步挖掘小麦干物质生产潜力、提高产量奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年10月至2019年6月在陕西杨凌中国科学院水土保持研究所防雨棚内(34°33′N, 108°00′E)进行。该地区为暖温带季风区半干旱半湿润气候，年均气温为10.7℃～13.7℃，年降水量为526～663.9 mm，全年降水集中在夏秋季节，春冬季节多干燥。试验地土壤为黄绵土，田间持水量为22%。

1.2 试验设计

试验选用6个不同染色体倍性的小麦材料，包括：染色体组为AA的野生一粒小麦、栽培一粒小麦，染色体组型为AABB的野生二粒小麦、栽培二粒小麦，现代六倍体(AABBDD)小麦品种小偃22和长旱58。挑选大小一致的种子，用1%的次氯酸钠(NaClO)浸泡消毒，在恒温培养箱催芽后，播于直径29 cm、高27 cm的塑料桶中，土壤取自杨凌本地耕层熟土。每盆装干土10 kg，与5.0 g尿素(CO(NH2)2)和3.0 g磷酸二氢钾(KH2PO3)混匀装桶。每盆18粒，五叶期定苗，每盆12株，每个处理5个重复。试验设置2个水分处理，充分供水(田间持水量的75%～80%)和中度干旱(田间持水量的50%～55%)，在小麦各拔节期开始用称重法控水，每隔一周测定不同品种小麦总生物量，根据小麦生物量变化对供水量进行适当调整，直至收获期。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 叶绿素含量测定 在小麦开花后0、10、20、30、35 d分别选取长势基本相同的植株，每个处理不同倍性小麦各选取10片不同植株的旗叶，采用SPAD-502 型叶绿素仪(柯尼卡美能达，日本)测定旗叶中部的SPAD 值，取其平均值来表示叶绿素含量的相对值。

1.3.2 活性氧和过氧化氢的测定 超氧阴离子产生速率测定参考 Elstner等[17]的方法：在小麦开花后0、10、20、30、35 d分别选取长势基本相同的植株，每个处理不同品种取0.2 g叶片进行酶液提取，做3组重复，取新鲜样品用液氮研磨成粉末，按料液比100 mg·mL-1加入预冷的65 mM 磷酸缓冲液(pH=7.8)，充分匀浆，4℃下5 000 g离心10 min(转速8 500 r·min-1)。取1 mL的上清液加入0.9 mL 65 mM 磷酸缓冲液(pH=7.8)和0.1 mL 10 mM 盐酸羟胺溶液，混匀，在25℃下保存20 min；然后加入2 mL 17 mM 对氨基苯磺酸和2 mL 7 mM -萘胺，混合均匀，在30℃下保存30 min;在530 nm下测定OD值(UV-1700，SHIMADZU，日本)。在530 nm下测定0～100 g的NaNO2溶液OD值，并作标准曲线。

过氧化氢含量测定参考Gay等[18]的方法：在小麦开花后0、10、20、30、35 d分别选取长势基本相同的植株，每个处理不同品种小麦各选取10株，按照料液比100 mg·mL-1在新鲜样品中加入预冷的地甲醇(CH3OH)，冰浴研磨成浆，然后在4℃下，10 000 g离心10 min(转速8 500 r·min-1)；然后将750 μL 1 mM FeNH4SO4和300 μL 250 mM H2SO4溶液加入到300 μL上清液中，混匀，再加入300 μL 1 mM二甲酚橙溶液和 750 μL 去离子水，混合均匀，在室温下避光放置1 h;在560 nm下测定OD值。在560 nm下测定0～50 mM的 H2O2溶液的OD值，并作标准曲线。

1.3.3 抗氧化酶活性的测定 在小麦开花当天选择长势相近的小麦植株进行标记，在小麦开花后0、10、20、30、35 d每个处理不同品种小麦各选取10株，称取0.5 g叶片，加入1 ml提取液[5 mmol·L-1PBS(pH=7.8)，0.1 mmol·L-1乙二胺四乙酸二钠(EDTA-Na2)，1%聚乙烯吡咯烷酮(PVP)]研磨，然后离心。吸取上清液，用于以下抗氧化酶活性的测定。

SOD活性的测定参照Giannopolitis等[19]的方法：将50 μL酶提取液加入到3 mL酶反应混合物[含有50 mmol·L-1PBS(pH=7.8)、13 mmol·L-1甲硫氨酸、0.1 mmol·L-1EDTA-Na2, 75 μmol·L-1NBT和2 μmol·L-1核黄素]中，用强光照30 min后转移到黑暗处停止反应，在560 nm处测定OD值。

CAT活性的测定参照孙群等[20]的方法：将100 μL酶提取液加入已配置的3 mL 50mmol·L-1PBS(pH=7.0)的反应体系中进行孵育，孵育条件为250℃，5 min，最后加入H202(0.05%, 40μL)以启动反应。在240 nm处扫描3 min每隔20 s记录一次数据。

APX活性测定按照沈文飚等[21]的方法:用5 mmol·L-1PBS缓冲液(pH =7. 0) [1 mmol·L-1EDTA-Na2和1 mmol·L-1ASA]研磨小麦叶片，然后离心，将酶液加入溶解有0.5 mmol·L-1ASA的50mmol·L-1PBS(pH =7.0)反应体系中，然后用0.05% H2O2启动反应。在340 nm处扫描1 min,每15s记录一次数据。

GR活性参照Schaedle等[22]的方法测定:用提取液[50 mmol·L-1Tris-HCl(pH=7. 5)中溶解了0.1 mmol·L-1EDTA-Na2和0.1% PVP] 将小麦叶进行冰浴研磨，然后离心。取上清液加入到配置的反应液[50 mmol·L-1Tris-HCl(pH=7.5), 0.5 mmol·L-1GSSG, 0.15 mmol·L-1NADPH和3 mmol·L-1MgC12)]中，进行水浴(250C, 5min)。在340 nm处扫描3 min，以30 s为时间间隔记录数据。

1.3.4 穗下茎秆维管束测定 在小麦开花当天选择长势相近的小麦植株进行标记，在小麦开花后2 d每个处理不同品种小麦各选取10株，取其第2节中部2～3 cm茎段，带回实验室冷藏。启动冷冻切片机(Leica CM 1850，Leica,德国)降温开关，机箱温度调至-25℃～-30℃，等温度稳定时，将小麦茎秆(长约0.1～0.3 cm)样品放于样品托头上，然后用OCT包埋剂包埋，将样品涂抹均匀深埋其中，再放到速冻架上，迅速冷冻并固定在样品托头上。在包埋剂OCT变白时将样品托头移至切片机的机头上进行修块切片。切片厚度设置为25～100 μm，最后在切片上加1～2滴1%间苯三酚和25%盐酸染色30 min，在Olympus UTV0.5×C3显微镜下拍照，数出大维管束和小维管束数目，并计算横截面积。

1.3.5 干物质转运特性指标测定 在小麦开花当天选取花期一致，长势、株高、穗大小基本相同的植株进行标记，在开花后0、10、20、30、35 d取样，每次每个品种各取长势一致的10个主茎，然后贴地面剪去根部，并将小麦植株的旗叶、其他叶、叶鞘、茎秆及穗部的穗轴、籽粒分离，在70℃烘48 h至恒重。最后不同器官分别称取干重。则干物质转运特性指标测定如下：

旗叶花前干物质运转量=旗叶开花期干重-旗叶成熟期干重

叶+茎+鞘花前干物质运转量=(叶+茎+鞘开花期干重)-(叶+茎+鞘成熟期干重)

旗叶花前干物质转运率=旗叶花前干物质转运量/旗叶开花期干重×100%

叶+茎+鞘花前干物质运转率=(叶+茎+鞘花前干物质转运量)/(叶+茎+鞘开花期干重)×100%

旗叶花前干物质转运量对籽粒的贡献率=旗叶花前干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%

叶+茎+鞘花前干物质转运量对籽粒的贡献率=(叶+茎+鞘花前干物质转运量)/成熟期籽粒干重×100%

花后干物质积累量=籽粒产量-花前干物质转运量

花后干物质积累对籽粒贡献率=花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.6 产量性状测定 在成熟期，2种水分处理下每种小麦品种各采集20株，从其基部剪断，取地上部分，在烘箱中80℃下烘干至恒重，测定每个处理不同品种小麦单株(包括分蘖)地上生物量、小穗数、千粒重、籽粒产量并计算收获指数。

收获指数=籽粒产量/地上部生物产量

1.3.7 数据分析 通过SPSS 23.0软件对不同基因型小麦在不同水分处理下的籽粒产量、粒数、收获指数、小穗数，干物质转运量等分别进行单因素方差分析。在LSD 为0.05的水平上反应上述指标在不同水分处理下的差异性。采用SigmaPlot 12.0作图。

2 结果与分析

2.1 干旱对不同基因型小麦产量构成因素的影响

如表1所示，干旱胁迫对6个不同基因型小麦籽粒产量和籽粒产量构成因素有显著影响。在干旱胁迫下，不同基因型小麦籽粒产量均有所降低，二倍体和四倍体小麦籽粒产量显著低于六倍体小麦。相对于充分供水条件，干旱胁迫下二倍体和四倍体小麦的小穗数显著降低，而六倍体小麦无显著变化；二倍体小麦野生一粒、栽培一粒小穗数分别下降了24%、15%，四倍体小麦野生二粒、栽培二粒分别下降了29%、41%，而六倍体小麦小偃22、长旱58仅下降了6%、1%。对小麦粒数而言，所有基因型小麦粒数在干旱胁迫下均显著降低，不同基因型小麦下降幅度之间差异显著，六倍体小麦下降幅度最小，二倍体小麦下降幅度最大。干旱胁迫对不同基因型小麦千粒重影响也不同，相对于充分供水条件，干旱胁迫下野生一粒、栽培一粒、野生二粒、栽培二粒、小偃22、长旱58千粒重分别下降了29%、33%、31%、11%、-4%、15%。在干旱胁迫下，不同基因型小麦品种间收获指数存在差异。相对于充分供水条件，干旱下小麦收获指数降低，四倍体和二倍体小麦收获指数显著低于六倍体小麦。

2.2 水分胁迫对不同基因型小麦干物质转运特性的影响

如表2所示，相比于充分供水条件，干旱胁迫下所有基因型小麦旗叶、叶+茎+鞘花前干物质转运量均有所降低，且在干旱胁迫下六倍体旗叶、叶+茎+鞘花前干物质转运量显著高于二倍体和四倍体小麦。2种水分处理下不同基因型小麦间花前干物质转运率也存在差异。二倍体和四倍体小麦旗叶、叶+茎+鞘花前干物质转运率显著低于六倍体小麦。相比于充分供水条件，干旱胁迫下二倍体和四倍体小麦的旗叶、叶+茎+鞘花前干物质转运率显著降低。同时，干旱胁迫下不同基因型小麦旗叶、叶+茎+鞘花前干物质贡献率也显著降低，四倍体和二倍体小麦旗叶、叶+茎+鞘花前干物质贡献率显著低于六倍体小麦。

表2 两种水分处理下不同基因型小麦花前干物质转运量、转运效率和贡献率

如表3所示，干旱胁迫显著影响不同基因型小麦花后干物质积累量。相比于充分供水条件，干旱胁迫下不同基因型小麦花后干物质积累量显著降低，且不同品种间存在差异。四倍体和二倍体小麦花后干物质积累量显著低于六倍体小麦。小麦花后干物质贡献率也同样受干旱胁迫显著影响。相比于充分供水条件，除栽培一粒外，干旱胁迫下其他小麦花后干物质贡献率均提高，且不同基因型小麦相比，四倍体和二倍体小麦花后干物质贡献率显著低于六倍体小麦。

表3 两种水分处理下不同基因型小麦花后干物质积累量及贡献率

2.3 干旱处理对不同基因型小麦穗下维管束的影响

维管束是整个小麦植株体内的疏导组织，是小麦光合产物、水分和养分的通道，其数量和面积的大小与小麦体内干物质转运量的多少密切相关。如表4所示，干旱胁迫下所有基因型小麦大维管束数量没有发生显著变化，但其面积变化显著。相比于充分供水条件，干旱胁迫下除四倍体小麦栽培二粒外，不同基因型小麦大维管束面积均显著降低，且不同品种间大维管束面积存在显著差异，二倍体和四倍体小麦大维管束面积显著低于六倍体小麦。对于小维管束而言，相比于充分供水条件，干旱胁迫降低了所有基因型小麦小维管束数量和面积，且不同品种间差异显著，二倍体和四倍体小麦维管束数量和面积显著低于六倍体小麦。

表4 两种水分处理下不同基因型小麦维管束数量和面积

2.4 干旱对不同基因型小麦叶绿素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的必要条件之一,随着小麦生育期的推进，其营养器官逐渐衰老，叶片叶绿素含量逐渐降低。由图1可知，随着开花时间的推移，叶绿素含量显著降低。在充分供水条件下，花后0～10 d小麦叶绿素含量无显著变化，花后10～35 d所有基因型小麦的叶绿素含量整体呈下降趋势。不同基因型小麦相比，在小麦开花10 d后，二倍体和四倍体小麦叶绿素含量显著高于六倍体小麦。在干旱条件下，花后0～10 d小麦叶绿素含量无显著变化，在小麦开花10 d后，不同基因型小麦叶绿素含量显著降低。与同时期充分供水条件相比，花后10～35 d干旱胁迫下所有基因型小麦叶绿素含量显著降低，且不同基因型小麦间叶绿素含量存在差异。相比于二倍体和四倍体小麦，六倍体小麦叶绿素含量最高，降低幅度最小。

2.5 干旱对不同基因型小麦抗氧化酶活性的影响

由图2可以看出，在2种水分处理下，不同基因型小麦的SOD酶活性表现为先增加后降低的单峰变化规律。在充分供水条件下，小偃22的SOD酶活性在花后30 d达到最高随后逐渐降低，其他小麦SOD酶活性在花后20 d达到最大值后降低，且在开花20 d后二倍体和四倍体小麦SOD酶活性显著低于六倍体小麦。与同期充分供水条件相比，除小偃22外，干旱胁迫下其他小麦SOD酶活性增加，且六倍体小麦SOD酶活性显著高于二倍体和四倍体小麦。同样的，在2种水分处理下，不同基因型小麦的CAT酶活性表现为先增加后降低的单峰变化规律。在充分供水条件下，不同品种小麦间0～10 d CAT酶活性无显著差异。而在花后30 d，栽培二粒、小偃22、长旱58 CAT酶活性到峰值，其他小麦品种在花后20 d达到峰值。花后25～30 d，六倍体小麦CAT酶活性显著高于四倍体和二倍体小麦。与同期充分供水条件相比，干旱胁迫提高了所有基因型小麦CAT酶活，且不同基因型小麦间存在差异。相比于二倍体和四倍体小麦，花后0～10 d六倍体小麦CAT酶活性增幅最大，且在花后0～35 d六倍体小麦CAT酶活性显著高于二倍体和四倍体小麦。

由图3可以看出，2种水分处理下，所有基因型小麦在花后0 d开始APX酶活性逐渐提高，在花后30 d达到最高，随后降低。在充分供水条件下，同期不同基因型小麦在花后0～10 d APX酶活性没有显著差异，而在花后10～35 d，六倍体小麦APX酶活性显著高于二倍体和四倍体小麦。与同期充分供水条件相比，干旱胁迫下不同基因型小麦APX酶活性显著增加，且同期不同基因型小麦APX酶活性存在显著差异。六倍体小麦APX酶活性显著高于四倍体和二倍体小麦。对于GR酶活性而言，2种水分处理下，所有基因型小麦GR酶活性在花后0～30 d逐渐升高，在30～35 d降低。在充分供水条件下，同期不同基因型小麦相比，二倍体野生一粒小麦在花后0～10 d GR酶活性显著高于其他基因型小麦，在花后20 d各基因型小麦GR酶活性没有显著差别，花后20 d以后六倍体小麦GR酶活性高于四倍体和二倍体小麦。与同期充分供水相比，干旱胁迫下各基因型小麦GR酶活性均增加。与同时期二倍体和四倍体小麦相比，六倍体小麦GR酶活性最高，增幅最大。

2.6 干旱对不同基因型小麦活性氧的影响

3 讨论与结论

本研究中，在干旱胁迫下，不同基因型小麦的产量构成因素均降低，且不同基因型小麦之间的下降幅度存在显著差异。干旱胁迫下二倍体小麦的粒数下降幅度高于四倍体和六倍体小麦，这也导致二倍体小麦的产量下降幅度最大。相比于二倍体和四倍体小麦，六倍体小麦粒数下降幅度最小。二倍体和四倍体小麦粒数的下降幅度大于千粒重的下降幅度。而干旱胁迫对六倍体小麦的粒数和千粒重影响显著低于二倍体和四倍体小麦，说明干旱胁迫对二倍体和四倍体小麦的粒数影响较大。自然选择过程中植物粒数可塑性较大，而随着小麦的进化和人工选择的干预，小麦的粒数更加稳定，一定程度上有利于维持产量[23-24]。此外，干旱胁迫下六倍体小麦的降低率均低于二倍体和四倍体小麦的千粒重和收获指数降低率，这可能是由于六倍体小麦有着较高的物质转运能力。开花前期存储于营养器官的干物质被转运至穗部用于籽粒建设，一定程度上保证了籽粒的正常发育，这对于干旱条件下小麦籽粒的灌浆具有重要意义。

通过进一步研究干旱胁迫下花前干物质转运特性，本研究发现，干旱胁迫显著降低了所有基因型小麦花前干物质的转运量。在不同基因型小麦中，干旱胁迫下二倍体小麦花前干物质转运量最低，且其花前干物质转运量的降低幅度最大，导致到达小麦籽粒的干物质量最少，干物质贡献率最低。

相比于二倍体和四倍体小麦，在干旱胁迫下六倍体小麦花前转运量和贡献率降低率最低，花前干物质转运率增加，说明干旱胁迫对六倍体小麦花前干物质向籽粒的转运影响最小，使得六倍体小麦干物质向籽粒转运分配较多，千粒重增加，从而为维持产量稳定奠定了基础。此外，干旱胁迫提高了六倍体小麦旗叶、叶+茎+鞘花前干物质转运率，这说明干旱胁迫提高了六倍体小麦营养器官中贮藏物质的转运能力，而小麦营养器官中贮藏物质主要通过维管束转运到达穗部，所以六倍体小麦转运能力的提高可能与其维管束数量和横截面积相关[25]。

产量的增加不仅受花前干物质转运特性的影响，还受花后干物质积累的影响。本研究中，干旱胁迫显著降低了小麦花后干物质积累量，提高了小麦花后干物质贡献率。相比于二倍体和四倍体小麦，六倍体花后干物质积累量在干旱胁迫下降低幅度最大，但在干旱条件下其花后干物质积累量显著高于二倍体和四倍体小麦，导致六倍体小麦在干旱胁迫下花后干物质贡献率升高幅度低于四倍体小麦，但花后干物质贡献率显著高于四倍体小麦。而较高的花后干物质积累量是小麦高产的主要原因，也是小麦具有较高生产力的表现[26]，所以六倍体小麦生产力高于二倍体和四倍体小麦。而小麦的生产力主要依赖于植物体自身的光合作用，所以小麦生产力的强弱可能与其花后光合产物供应强度和营养器官衰老密切相关。

小麦花后干物质的积累主要受其花后持绿特性和衰老特性的影响，进而影响小麦产量的形成。我们通过对小麦花后叶绿素含量的研究发现，干旱胁迫降低了小麦花后叶绿素含量，与二倍体和四倍体小麦相比，六倍体小麦叶绿素含量最高，且其降低幅度最小，导致干旱胁迫下六倍体小麦花后干物质积累量高于二倍体和四倍体小麦，进而帮助六倍体小麦形成较高产量。该结论与Hardstone等[27]的研究结论一致。而在小麦生育后期活性氧含量逐渐增加，小麦营养器官逐渐衰老，光合速率降低。对小麦开花后抗氧化防御系统研究发现，干旱胁迫导致所有倍体小麦花后活性氧含量增加，同时期六倍体小麦活性氧含量低于二倍体和四倍体小麦，且增幅最小。同时干旱胁迫导致同时期不同倍性小麦抗氧化类酶活性升高，六倍体小麦抗氧化活性高于二倍体和四倍体小麦，这也使得六倍体小麦活性氧的产生与清除达到平衡，说明在水分胁迫下六倍体小麦抗氧化系统对活性氧的清除响应更加积极，减缓了光合结构的损失和衰老速度，进而使得六倍体小麦比二倍体和四倍体小麦持绿时间更长，同化物生产能力更高。维管束作为小麦光合产物、水分和养分主要运输通道，其数目、截面积与粒重呈正相关[28]。在本研究中，与其他倍性小麦相比干旱胁迫下六倍体小麦小维管束面积、大维管束数量和面积最高，也说明六倍体小麦在干旱胁迫下转运能力高于二倍体和四倍体小麦，进而使得六倍体小麦干物质转运量和转运效率也更高。

本研究通过对比干旱和充分供水两种处理下不同基因型小麦花前干物质转运和花后干物质积累量差异，分析了干旱胁迫下不同基因型小麦干物质转运、积累以及运输能力和抗氧化防御能力变化特征对其产量形成的影响。结果表明，相比于充分供水条件，干旱胁迫下六倍体小麦花前干物质转运率增加，花后干物质的积累量和贡献率均高于二倍体和四倍体小麦，从而导致六倍体小麦籽粒产量最高。同时发现，干旱胁迫下六倍体小麦运输能力和抗氧化防御能力显著高于二倍体和四倍体小麦，使得六倍体小麦干物质积累、转运显著高于二倍体和四倍体小麦，进而影响小麦籽粒产量形成，使得六倍体小麦产量显著高于二倍体和四倍体小麦。由此可见，加深小麦干物质转运和积累、抗氧化防御系统的变化以及它们对产量形成调控机制的研究，有助于近一步挖掘小麦干物质生产潜力，为实现小麦稳产、高产奠定理论基础。