大球盖菇的研究现状及发展前景

刘 娟，闵冬青，唐可兰，许 佩，邓 朴，唐昌林

（1.衡阳市蔬菜研究所，湖南 衡阳 421001；2. 衡阳市农业科学院，湖南 衡阳 421001）

大球盖菇（Stropharia rugosoannulate）又名赤松茸、皱环盖菇、皱球盖菇、酒红球盖菇，是一类中低温草腐菌，其味道鲜美、肉质脆嫩、含有多种活性物质，广泛分布于全球北部温带地区，是珍稀菌类的后起之秀[1]。大球盖菇最初由德国引入，是国外向发展中国家推荐栽培的蕈类之一[2]，主要在长江以南地区栽培，二、三线城市市场较为少见，且价格偏贵。大球盖菇种植条件简单，种植模式多样，原料来源广泛，可生料栽培，因此比其他食用菌栽培更为简单方便，发展前景广阔。我国不仅有丰富的秸秆资源，而且随着农业机械化水平的提高与高产杂交水稻新品种的育成，我国南方地区农民多种植一季稻，常有大量冬秋季空闲农田。因此，引进大球盖菇栽培具有提高农田利用率、增加农民收入、改良土质等优点，发展大球盖菇产业可促就业、保民生、增收入，为实现“乡村振兴”战略提供具体实施方案。为了加速大球盖菇的推广应用，笔者对大球盖菇的品种资源、栽培模式、对线虫的抑制作用、药理活性物质等方面的研究进行了综述，对栽培大球盖菇的经济和生态效益进行了分析，旨在为大球盖菇的栽培推广、科研开发提供参考。

1 大球盖菇的形态特征与生活条件

1.1 形态特征

大球盖菇在真菌学分类中隶属担子菌亚门、层菌纲、伞菌目、球盖菇科[3]，其子实体单生或丛生，单个菌团可达数公斤重，为中等偏大的菇类。子实体幼嫩时为白色，后期菌盖渐变红褐色至葡萄酒红暗色或暗褐色，老熟后褪为褐色至灰褐色。菌肉肥厚，色白。菌褶直生，排列紧密，初为污白色，后为灰白色，至菌盖平展时变为褐色或紫黑色。菌柄圆柱形，基部较大，有菌环。

1.2 生活条件

大球盖菇在自然条件下的出菇时间一般为10 月下旬至12 月上旬以及次年3 月至4 月上旬。菌丝生长最适温度为25～30℃，生长适温范围为5～36℃，温度低于5℃时菌丝休眠，温度长时间超过36℃时会导致菌丝老化。子实体生长的最适温度为12～25℃，适温范围为4～30℃，当超过30℃时子实体原基难以形成。大球盖菇属于好气性菌，在子实体生长阶段要求空气中的CO2不低于0.15%。大球盖菇生长以pH 值5～7的微酸性环境较适宜，pH 值6～6.5 时最佳；含水量以70%～75%为佳；并且需要一定的散射光。

2 大球盖菇品种资源研究

大球盖菇的市场需求量大，特别是在夏季供不应求，主要原因是缺乏耐热品种，从而制约了大球盖菇的周年生产与规模化生产。现在国内主栽品种主要是：福建三明市真菌研究所引进菌株的后代AT0128、四川农业科学院选育的大球盖菇1 号和黑龙江农业科学院选育的黑农球盖菇1 号。大球盖菇1 号是用四川野生大球盖菇进行组织分离选育而成，其产量较福建大球盖菇菌株增加10.0%～15.8%[4]。黑农球盖菇1 号是倪淑君等[5]选育的高氨基酸、蛋白质、铁含量的品种。

为了解决我国南方地区栽培大球盖菇时常常出现的初秋高温烧菌、春末夏初易开伞等问题，选育耐高温株系是关键。目前，大球盖菇品种选育应用最多的方法是原生质体融合法，大球盖菇的原生质体再生速度快，3 d 即可见菌落，再生率达到0.97%～2.00%[6]；朱静娴[1]利用原生质体育种技术驯化出3 株耐高温菌株，能在气温 36℃、料温30℃以上条件下发菌，在25℃条件下原基能正常分化；任纪帆等[7]从28 株菌株中利用SRAP 分子标记技术和耐高温驯化筛选出了2 个株系，再通过原生质体融合和单孢杂交选育出了耐高温高产菌株——山农球盖3 号，这为大球盖菇耐高温株系选育提供了种质材料。

3 大球盖菇栽培模式

3.1 秸秆露地栽培

秸秆露地栽培是指利用水稻、小麦、玉米、其他经济作物的秸秆为原料进行露地栽培，其栽培方法简单、管理方便、生产成本低，但易受气候条件的影响，品质、产量不易控制。南方地区大球盖菇露地栽培常常在秋末冬初下料播种，2—4 月出菇。虽然采摘期短，但正值春节，市场需求量大，价格可观，经济效益较好。利用水稻秸秆在冬闲田栽培大球盖菇的净收入为202 650 元/hm2，是油菜净收入的29 倍，且能很好的消化水稻秸秆，避免因秸秆燃烧而造成环境污染[8]。利用茭白秸秆、桑枝屑搭配稻谷壳、玉米秸秆等农业废弃物栽培大球盖菇更是秸秆综合利用的有效途径[9-10]。

3.2 林下栽培

据统计，我国森林覆盖率达24.1%，并有逐年增加的趋势。由于林下环境条件郁闭，普通植物难以生长，但很适合食用菌的生长。在乡村振兴和循环经济的大背景下，以林促菌、以菌促林的食用菌林下经济生产模式越来越被认可。游璟等[11]研究发现，柑橘/大球盖菇套作可在短期内显著促进土壤中CO2的排放。在树林下套作大球盖菇可达到151 050 元/hm2的净收入；在郁闭度为0.70～0.75 竹林下套种大球盖菇产量最高，纯收益高达105 779 元/hm2，是单种毛竹的19.6 倍。

4 大球盖菇对线虫的抑制作用

线虫分布非常广泛，可危害3 000 多种植物，主要是寄生植物根系、破坏根细胞结构、摄取植物营养、并通过食道腺分泌有害物质使植物根系发生瘤肿，阻碍物质运输导致发育不良造成减产。大球盖菇产生的棘细胞对线虫有高效杀灭作用，能在几分钟内固定在琼脂平板上活动的线虫，并能在数小时内将其杀灭降解[12]。Yang 等[13]通过扫描电镜和冷冻扫描电镜发现，在球盖菇的同核和异核菌株的根茎体、土壤和营养菌丝体表面均有丰富的棘细胞，并观察到了棘细胞形成的3 个不同阶段，包括被斑块覆盖的侧枝形成、刺状结构形成和棘细胞成熟，还观察到了棘细胞侧枝表面的不规则斑块和棘支上的孔洞。一些特定氨基酸（L-苯丙氨酸和L-色氨酸）能诱导大球盖菇产生苯甲醛、1-辛烯-3-醇和吲哚等引诱剂，其对线虫有一定的趋化作用，随着引诱剂增加其趋化作用增强，线虫的死亡率可增加6 倍以上[14]。

5 大球盖菇的药理活性物质

5.1 大球盖菇多糖

菌多糖一直被认为是食用菌中具有保健和药用价值的活性物质，大球盖菇多糖的药用价值也被国内外学者所关注。大球盖菇的糖类主要为吡喃糖，还有D-果糖、D-葡萄糖和D-木糖，同时存在α 和β 糖苷键。邵华[15]研究大球盖菇多糖对大鼠运动疲劳恢复的影响发现，这种活性物质可有效增强免疫力、缓解精神疲劳、抗氧化、抗病毒等，并可对运动疲劳恢复产生积极影响。王峰等[16]发现，中、高剂量大球盖菇多糖对小鼠心脏2 种氧化性损伤（CCL4 和D-半乳糖）有修复作用，其作用原理是可以清除自由基，且富硒培养的大球盖菇中有更高的抗氧化能力；利用大球盖菇多糖对患有糖尿病的小鼠进行灌胃处理48 h 后，小鼠的血糖降低10.6%，总胆固醇和高密度脂蛋白的含量恢复到正常水平，说明大球盖菇多糖有降血糖、降血脂的功能。杜敏华等[17]发现，大球盖菇粗多糖对·OH 和·O2-自由基均具有显著的清除能力，清除·O2-自由基的IC50（半抑制浓度）为108.60 μg/mL，清除·OH 自由基的IC50为345.98 μg/mL。蒋琳[18]研究发现，大球盖菇多糖能显著刺激T 淋巴细胞、B淋巴细胞增殖和分泌抗体，并能提高吞噬细胞的活性，浓度为2.5～20.0 μg/mL 的大球盖菇多糖对结肠癌细胞和胃癌细胞均存在极显著的抑制作用，且浓度为10.0 μg/mL 时对2 种癌细胞的抑制效果最好，抑制率分别为34.03%和33.67%。

5.2 甾体化合物

植物与真菌的相互作用是多层次、多样化的，真菌可以通过许多方式刺激植物提高其对非生物胁迫的耐受性和对病害的抵抗能力。食用菌中的甾体化合物是一种新的功能性化合物，具有植物生长调节活性。例如：在从大球盖菇中分离的4 种甾体化合物1～4 中，发现2、3 甾体化合物在低浓度下能显著促进莴苣根系的生长；通过对甾体化合物1～3 的结构比较表明，甾醇骨架中C-8 和C-9 或C-8 和C-14 之间的双键是调节莴苣生长的关键结构成分[19]。Wu 等[20]从大球盖菇子实体中分离得到了5 种甾醇类化合物，有的能显著抑制破骨细胞的形成，预防骨质疏松，有的具有抑制耐甲氧西林金黄色葡萄球菌的作用。

5.3 其他活性物质

Zhang 等[21]从大球盖菇中分离到一种新的凝集素（SRL），其分子量为38 kD，具有独特的IKSGV YRIVSWQGALGPEAR N 端序列，是一种糖蛋白。该凝集素在70℃以下稳定（80℃活性减半），在NaOH 和HCl溶液中浓度可分别达到12.5 mmol/L和25.0 mmol/L，这暗示该凝集素能用于医疗。研究还发现，菊粉和1.25～10.00 mmol/L 的Cd2+和Hg2+离子浓度都能显著降低该凝集素的血凝活性，该凝集素对肝癌Hep-G2细胞和白血病L1210 细胞均有抗增殖活性，IC50分别为7 和19 μmol/L，还能抑制HIV-1 逆转录酶的活性，其IC50为10 μmol/L。黄珊[22]研究发现，大球盖菇酚类物质对·OH 和·O2-的清除能力比维生素C 强，分别是维生素C 的5.055 和1.154 倍。段永刚[23]利用3 种方法检测大球盖菇中黄酮类的抗氧化能力，通常0.01～0.04 mg/mL 的用量就可达到20%以上的抑制率，0.01 mg/mL 以上的浓度对大肠杆菌有抑制作用，0.04 mg/mL 以上浓度对青霉菌有抑制作用，但对啤酒酵母菌没有抑制效果。

大球盖菇还能产生一种次生代谢产物甘油酯，由4-羟基苯甲酸和甘油组成，它的主要活性成分甘油酯A 对神经溶素（一种参与强啡肽和神经降压素代谢调节的蛋白酶）表现出很强的活性（IC50=200 nmol/L），甚至在活体试验中表现出中等的镇痛活性[24]。

6 大球盖菇栽培的经济效益与生态效益

6.1 经济效益

董希文等[25]分析了在郁闭度为0.4、0.5、0.6 的次生中林栽培大球盖菇的经济效益，结果表明，郁闭度为0.6 的次生林中大球盖菇的平均年产量最高，为2 046 kg/667m2，净收益为27 940元/667m2。王晓娟等[26]发现，在郁闭度为0.70～0.75 的竹林下大球盖菇的产量最高，毛竹林下套种大球盖菇效益高达105 779元/hm2，是单种毛竹的19.6 倍，效益十分显著。金再欣等[27]分析了稻菇二熟模式的经济效益，认为利用稻草和茭白秸秆栽培大球盖菇的收益可增加6.60万元/hm2。因此，无论是以林下栽培方式还是稻田秸秆轮作方式大球盖菇都能增加农民收益，栽培大球盖菇是衡阳丘陵地区实现乡村振兴的不错选择。

6.2 生态效益

相对于传统经济模式，循环经济在经济活动中按照“3R”原则（减量化、再利用、再循环）使用有限资源，可达到较高效益与可持续发展。食用菌是一种“化腐朽为神奇”的微生物，食用菌栽培的原料可以来自种植、养殖业的废弃物，其产生的废弃物菌渣可作有机肥与饲料，因此食用菌栽培可与种植业、养殖业形成循环、高效的循环经济。

6.2.1 消化秸秆 真菌是参与土壤碳循环的重要生态类群，由于真菌具有非特异性木质素、纤维素降解酶系统，真菌生物降解已成为秸秆处理安全有效的方法。大球盖菇对木质素、纤维素有很强的分解能力，其在栽培期间CMC 酶、FP 酶、HC 酶和漆酶有较高的活性，HC 酶是水解半纤维素的酶，漆酶是水解木质素的主要酶类，CMC 酶能分解纤维素。利用秸秆栽培大球盖菇不仅可以减少因秸秆燃烧带来的大气污染、增加土壤有机质、改良土壤，而且还可以带来很好的经济效益，是一种绿色经济模式。

6.2.2 降解污染物 土壤重金属修复有物理修复、化学修复、生物修复，其中生物修复较其他2 种有成本低、环保、效率高等优势，利用食用菌对重金属的富集作用是生物修复常见的方法之一，王丹[28]研究表明，大球盖菇有较强的硒积累能力，且铅、镉的富集能力也强。Xiao 等[29]利用大球盖菇和生物炭开发了一种自下而上的重金属去除系统，大球盖菇在金属去除过程中起着重要作用，该体系可显著提高土壤酸溶态Cd 和Cu 的比例，改善土壤微生态（微生物数量、土壤呼吸和酶活性），Cd 和Cu 的最大提取量分别为8.79 和77.92 mg/kg。

煤和石油不完全燃烧产生的多环芳烃（PAHs）一直是人们关注的污染物之一，大气和水中有些多环芳烃为致癌物，如苯并α 芘、苯并α 蒽可严重危害人类健康。Natalia 等[30]报道了许多真菌能分解不同的多环芳烃，如多环芳烃（萘、蒽、菲、芘）、含浓缩芳香环的合成蒽醌染料、烷基酚和氧乙基化烷基酚，且降解速度比细菌快。PCDD/F（多氯代二噁英）是一种多氯取代的平面芳烃类化合物，多由木材防腐剂中氯酚挥发、燃烧和工业生产产生，具有非常强的致癌性。有研究表明，利用大球盖菇和绒毛原毛平革菌处理PCDD/F，均能在3 个月内将WHO-TEQ（多氯代二噁英排放当量）值下降62%～64%，能有效降解这种致癌物[31]。另有研究表明，大球盖菇能够降解锯木厂的PCDD/F 物，降解率达到13%，还能矿化26%的（14）C-PCP，降解43%的2,3,4,6-TeCP 和73%的PCP 等污染物[32]。

双酚A（BPA）是一种内分泌干扰物，它会减少男性精子的产生，并增加患乳腺癌和前列腺癌的风险[33]。双酚A 广泛用于生产聚碳酸酯塑料和环氧树脂，通常用于食品和饮料的包装以及金属罐的内膜，在热水或碱性或酸性溶液中清洗和灭菌过程中，BPA 可能从这些材料中渗出[34-35]，扩散到水生环境中造成环境污染。大球盖菇通过胞外酶（即过氧化物酶、漆酶）或细胞内（即通过细胞色素P450 系统）的作用产生外源化合物，降解多种内分泌干扰物，包括17β 雌二醇、三氯生（一种结构上与双酚A 相关的内分泌干扰物）和BPA[36-37]。锰过氧化物酶（MnP）在消除三氯生方面比漆酶或漆酶介体系统更有效。大球盖菇的氧化酶可与BPA 发生氧化偶联反应，且大球盖菇产生的MnP 对BPA 的去除发挥良好的催化潜力，可大大降低BPA 的雌激素活性，但可能会形成短暂的具有较低雌激素活性的BPA 代谢物[38]。

另外，大球盖菇对难降解的抗癫痫药物卡马西平（CBZ）的生物降解率大于70%，暗示大球盖菇将来在难降解药物上具有较大潜力[39]。

7 展 望

大球盖菇因采后呼吸作用强、易开伞、贮藏保鲜难度大，主要以鲜销为主，难以适应市场需求。大球盖菇的工厂化生产还处于起步阶段，栽培模式较为传统，很难实现周年供应。国内研究多停留在子实体的活性研究，对菌丝体中活性物质的提取和研究较少。未来大球盖菇的研究可从以下几方面展开：液体发酵能够在短期内获得大量菌丝体及其发酵产物（活性物质），开展大球盖菇液体发酵应用研究以节省成本和时间，提高生产效率；开展大球盖菇保鲜技术和加工工艺研究；利用分子育种手段选育适应性广的品种，创新栽培模式，以实现大球盖菇工厂化周年生产；进行大球盖菇功能基因的挖掘，揭示子实体发育调控、子实体颜色调控、胞外酶产生等基因的遗传机理。