蜂群的超个体性研究

邵一凡，胡福良

（1.浙江大学人文学院哲学1901 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大学动物科学学院，浙江 杭州 310058）

1 引言

蜂群是蜜蜂的社会性群体，是蜜蜂自然生存和养蜂的单位。一个蜂群一般会有一只蜂王和几千到几万只不等的工蜂，繁殖季会有数百到几千只雄蜂出现。在蜂群中，蜜蜂各司其职，构成了一个和谐的整体。不仅如此，在大部分蜂群之中，蜂王、工蜂、雄蜂因为生理上的原因及其他因素，在职能上不能相互替代。在对蜂群特质的探索过程之中，我注意到了一个有趣的现象：倘若去掉构成蜂群的蜂王、工蜂、雄蜂者三者中的任意一个，蜂群都是无法生存与延续的，换言之，蜂群是一个不可以分割的整体，是一个完整的类似有机个体的整体。

以蚂蚁的研究工作为基础，在1911年，美国生物学家威廉·莫顿·惠勒（William Morton Wheeler,1865-1937）以昆虫群落中成员倾向作为一个整体去运作的程度为根据，首次把这种社会化的昆虫群落称为超个体（Superorganism）[1]。本文基于蜂群作为超个体的理论，对其合理性与实际意义做了探究。

2 超个体的特点与形成

2.1 超个体的定义

超个体（或称超有机体）常用于形容社会性动物的社会单位，这类动物在群体单位中分工高度明确，而且个体不能独自长久地生存。蚂蚁是最为熟知的超个体案例。一个超个体被定义为“可以协同作用以产生由集体统治的现象的行为者的集合”[2]。这个名词在1789年被地质学之父James Hutton 创造出来，用于描述地球生理学（geophysiology）中的地球。James Lovelock 提出了盖亚假说（Gaia hypothesis）[3]，即一个包含地球生物圈、大气层、海洋、土壤的复杂整体，这些所包含的全部事物组成了寻求一个对生命体来说最优的物理和化学环境的控制系统，这表明生物圈就可以被看作一个超个体。

超个体在被用于描述动物群落时，指的是具有单个有机体的特征，却在生物组织层次上比有机体高一等级的一个群体。与有机体不同的是，构成超个体的不是细胞，而是紧密聚集、彼此合作的有机个体[4]。

2.2 社会性动物超个体

社会性动物在生物圈中占据了很高的地位。从体量上来看，借助厄恩斯特·约瑟夫·菲特考( Ernst Josef Fittkau ) 和H.克林奇( H.Klinge)的研究[5]，在巴西大陆上，社会性昆虫占据全部昆虫生物数量的75%。由此可见，独居的昆虫在陆地之上并不占据数量优势，在数量上的悬殊也导致群居社会性动物把持着生态的中心。据粗略的研究，尽管在人类已知的90 万种类的昆虫之中，只有2%种类的昆虫具有社会性，但它们可能在生物总数量上占比一半以上[4]。

这些社会性动物所形成的一个个群落，如同由大量细胞构成的一个个有机个体。有机个体比社会性动物群落的生物组织层次低，而生态系统又比社会性动物群落的生物组织层次高，即有机体（个体）构成了超个体，而超个体又是构成生态系统的单位之一。

2.3 超个体的构成

在知道了超个体的整体概念之后，我们进一步研究，在超个体内部，有机个体是如何相互联结而构成超个体的。

构成超个体的第一个层次是“社会发生”（sociogenesis）。“社会发生”指一群个体形成特殊的品级（caste），然后聚集起来作为一个功能性的整体共同行动，进而促成族群的发展。品级是通过“发育算法（algorithms of development）”形成的，而族群中的个体成长则按照“序贯决策法则（sequential decision rules）”，最终成长为成虫。在一个族群中，不同职能的成员作为一个功能单位在行为算法的指导之下进行协同工作，行为算法使职虫在不同环境与不同刺激之下做出不同的行为，这些行为集结起来，构成族群的社会行为。构成超个体的第二个层次是发育算法和行为算法的遗传和演变。通过算法演变，物种不断适应自然环境的压力，不断进化[4]。

3 将蜂群看作超个体的合理性

3.1 蜂群与超个体的吻合特征

为什么蜂群可以被称之为超个体，这个问题要从蜂群的组成和各部分的职能与分工入手。首先，我们大都知道蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂组成，其中蜂王的作用是生育后代，包括那些修筑、清理、保护蜂巢和喂养幼虫的工蜂。工蜂都长得非常相似，他们的活动高度有序，但它们不能生育[6]。于是，在蜂群中，成虫鲜明地被区分为生殖品级及部分或完全的非生殖的职虫品级。

第二，蜂群中的工蜂就像是有机体中的细胞一样，放弃了自己的繁殖能力，去帮助其他蜂的生殖。因为自然选择青睐与帮助拥有者繁衍更多后代的特点，这一行为很难去解释，就像是脑细胞会帮助性腺进行生殖幼虫一样。工蜂的无私成本并不高，因为它们帮助母亲生育弟弟妹妹就等同于自己繁殖后代[6]。于是，我们可以看到，在同一个巢穴之中同时存在着2代或者更多代的幼虫。

第三，工蜂的职责包括喂养幼虫。随着工蜂的年龄增长，它们的大颚腺开始成熟，就在此时它们开始喂养幼虫。每只幼虫平均每天被工蜂查看或者喂食1 300 多次，1 只幼虫的发育期间，前来查看的工蜂平均有1 700只之多[7]。所以在蜂群中是由非生殖或者生殖能力较差的职虫来照顾幼虫的，这也是超个体的特征之一。

综上3 点，蜂群与超个体的特征完全符合，蜂群可以被看作是超个体的典型案例。

3.2 研究蜂群超个体性的意义

此外，我们还应关注蜂群被当作超个体研究的意义。具体来讲，很多进化论学者认为，个体是自然选择的基本单位，那么对于超个体来说，超个体的演化到底是对于超个体进行选择支配，还是对个体进行选择支配？通过对蜂群超个体性的研究，我们发现被选择的是蜂群的繁育实体[8]。另外，我国对于昆虫的社会性研究较为匮乏，寻找关于蜂群超个体性的中文文献较为困难，蜜蜂作为完全社会性动物，其典型的超个体性值得进一步深入研究。此外，蜜蜂的许多生理机能都不能脱离彼此合作、分工的关系，比如蜜蜂的通讯（舞蹈语言）、蜜蜂的信息素等，那么对于蜜蜂的超个体性研究将有助于其生理机能的深入研究。

4 蜂群超个体价值的具体体现与运用

蜂群作为超个体，其价值主要体现在2 个方面，首先是对蜜蜂自身生理功能的指导与促进，其次是对其他学科的启示。

4.1 蜜蜂的优生优育

蜂群作为一个超个体，宛如一个有机的人体，并且在优生优育、计划生育等方面和人类个体有着极大的相似之处。蜜蜂会根据生产的需要、群体的发展，并结合自然环境变化的规律，安排繁殖节奏。既保证花期来临时拥有足够的工蜂，又能做到在一个蜜源的结束后，不会造就一大批白吃白喝的无用蜂。

比如春天到来时，许多蜜粉源植物很快就要开花泌蜜，需要大量适龄的蜜蜂来授粉采蜜。为了不影响生产所需的蜜蜂数量，蜜蜂就会提前一个月开始生产繁殖；如果存在2 个蜜粉源，且两者开花泌蜜有时间间隔，若时间间隔较短，蜜蜂就通过限制食物量勉强等待第二个蜜粉源开花泌蜜；若较长时间没有蜜粉源开花泌蜜，蜜蜂会立即采取有效的“节制生育”，即在保持一定劳动力的前提下，蜂王暂停产卵，减少粮食消耗，避免饥荒[9]。这种蜂群的集体机能若被看作是个体，像极了脑细胞对于生殖器官的支配。

4.2 蜜蜂蜂群温度调节

在对于蜜蜂温度调节的研究进展中，1989年Fahrenholz 测量了蜂巢的中心、外部和入口处的温度，同时测定不同年龄的蜜蜂的产热量，结果表现为，单个成年工蜂的产热率最高而且稳定性好，而聚集在一起的成年工蜂产热率则严重取决于群体的数目[10]。1991年，Southwick 研究得出，蜜蜂群体形成球团而成为超个体是为了应付过冬。而为了适应周边环境，蜂团调整自身的形状、大小[11]。尽管这个模型仍有不足之处，但如此看来，将超个体理论应用于研究蜂巢温度调节的内在机理是有可操作的方法。

4.3 蜂群超个体性给企业运营的启示

蜂群超个体性的特点中，有一项在企业运营管理中得到了很好地体现，那就是在蜂群的内部，个体宛如细胞一样分工明确、井然有序，使得蜂群的行动与运作不亚于任何一个有机个体，甚至更加有执行力。

诺基亚中国企业社会责任总监傅蕾曾经在介绍企业的发展模式时说道，蜜蜂的生存模式给他们带来了很多启示。不仅大家的生活像一个巨大的蜂巢社会，企业也如同蜜蜂，如果可以像蜂群中的蜜蜂一样发挥各自所长，相互配合，就能更好地并且更加长远地发展[12]。

4.4 蜂群超个体性在哲学中的运用

在蜜蜂超个体中，工蜂为了保证整体的繁殖效益，放弃自身的繁殖能力，以追求整体“利益”的最大化，与伦理学中“功利主义（utilitarianism）”的核心理论有着异曲同工之妙，或许可以作为研究功利主义的一个模型。

此外，蜂群的超个体性体现了蜂群整体与蜜蜂个体辩证统一的和谐关系。整体与部分的关系是可分的而又相互影响的。整体功能有大于部分之和的可能，也有小于部分之和的可能，然而要想使整体功能与效益的发挥远超个体，就必须合理规划构成整体的个体，使它们的功效得以相辅相成[13]。蜜蜂完美地实现了内部结构的优化，形成了超个体，让蜂群发挥出完美的整体功能，实现了整体功能大于部分功能总和。

5 结语

蜜蜂的神奇令人惊异，如此娇小的蜜蜂竟可以凭借其社会性，通过蜂群的方式在自然界中占有举足轻重的地位。而要研究蜜蜂整体性的强大，蜂群的超个体性是值得我们继续深入研究的课题。在对蜂群超个体性研究的同时，我得到了些许人生启示，倘若我的生活节奏混乱无续，又怎么能将整体的效率发挥到最大值呢？不妨试着学习蜂群的运作模式，超个体的特征机理，将自己整体的工作效率达到最大化。