日粮蛋白水平对单胃动物肠道消化吸收功能及健康影响的研究进展

燕 磊，安 沙，蒋梦宇，吕尊周，周桂莲*，呙于明

（1.山东新希望六和集团有限公司，山东青岛 266061；2.农业部饲料及畜禽产品质量安全控制重点实验室，四川新希望六和科技创新有限公司，畜禽饲料与畜产品质量安全控制四川省重点实验室，四川成都 610101；3.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193）

肠道作为动物机体特殊的功能器官，具有营养消化吸收和肠黏膜屏障的双重功能。肠道健康受自身发育情况、肠道内环境和微生态系统的影响[1]。日粮营养供给是肠道消化和吸收功能以及屏障功能的关键因素[2]。蛋白质作为畜禽生长发育中所必需的营养物质，蛋白水平过高，不仅会造成浪费现象，还会引起有害微生物增殖，使肠道健康受损；蛋白水平过低或氨基酸不平衡，不仅影响肠道正常的发育，导致肠黏膜破损，限制肠道吸收，加重肠道负担，还会影响畜禽的生长性能[3]。Hernández 等[4]报道，当降低日粮蛋白水平并补充必需氨基酸，可减少猪粪中氮的排放，避免蛋白资源的浪费。Portejoie 等[5]、Le 等[6]和Zhao 等[7]研究表明，当日粮蛋白水平分别从20% 降到12%、18% 降到12%、17.42%降到13.54%，可有效减少猪粪中氨气的排放。此外，质量较差的蛋白来源易导致肠黏膜上皮结构损坏，破坏机体黏膜免疫[8]。本文主要综述了国内外日粮蛋白水平与动物肠道健康的关系，为动物生产中优化日粮配方及保障动物肠道健康提供参考。

1 日粮蛋白水平对肠道营养吸收功能的影响

1.1 日粮蛋白水平对肠道发育及肠道形态结构的影响动物消化吸收营养物质的主要场所是小肠，其发育主要包括上皮细胞的增殖和分化，表现为小肠长度和重量增加，同时伴随着隐窝深度、绒毛高度及形态等变化[9]。肠绒毛在营养物质消化和吸收过程中起着重要作用，绒毛高度、隐窝深度及二者比值（V/D）反映了肠黏膜的吸收功能。同时，健康的肠道结构将保证动物机体营养物质的吸收和黏膜免疫[10]。

Gu 等[11]将日粮蛋白水平从6% 提高至24% 左右时，发现仔猪小肠各段V/D 显著降低，表明日粮蛋白水平过高会影响仔猪肠道的健康发育。同样，当蛋白水平过低，氨基酸供给将无法满足动物生长需要，导致肠道发育受阻。张锦秀等[12]研究表明，当日粮中蛋白水平从21%降低到18%左右时，仔猪十二指肠、空肠和回肠V/D 均有所提高。Almeida 等[13]研究发现，将20%～21%高蛋白日粮的蛋白水平降低到16%～17%时，仔猪十二指肠隐窝深度有增加趋势，空肠的隐窝深度增加、V/D 降低，但影响均不显著，对回肠形态无显著影响。Yue 等[14]研究发现，当日粮蛋白水平从23.1% 降低到18.9%时，猪肠道形态无显著变化，而降低到17.2%时，猪肠道绒毛高度降低、隐窝深度增加。综上所述，当日粮蛋白水平过低时，影响小肠黏膜形态，易导致黏膜受损，从而影响消化吸收功能。

有研究发现，当日粮蛋白水平较低时，额外补充氨基酸含量可减少肠黏膜萎缩，对肠道健康具有调节作用[15-16]。Incharoen 等[17]研究表明，日粮蛋白水平由18.1%降低到9.4%，不额外补充氨基酸，肉鸡十二指肠和回肠的绒毛高度和面积显著降低。而Ren 等[18]报道，在蛋白水平为17.32%的低蛋白日粮基础上适当补充氨基酸对断奶仔猪肠道绒毛无显著影响，若不额外补充氨基酸，低蛋白日粮将导致十二指肠绒毛高度显著降低。Zhang 等[19]研究发现，在蛋白水平为17.9% 的低蛋白日粮基础上添加支链氨基酸能修复断奶仔猪肠道中受损的肠绒毛。Gottardo 等[20]报道，当蛋白水平为19.8%的日粮中添加精氨酸、谷氨酰胺和苏氨酸可显著提高肉鸡肠道V/D。以上研究说明，日粮蛋白水平对肠道发育有一定协同作用[21]。

Ospina-Rojas 等[22]研究报道，当日粮中苏氨酸含量由0.70% 提高到0.77%，能够提高肉仔鸡肠道中黏液蛋白含量，原因在于苏氨酸作为肠道黏液蛋白的主要成分，日粮中添加苏氨酸可促进肠道黏液蛋白的分泌。Wu 等[23]研究发现，饲喂低蛋白（20%）日粮时可有效控制断奶仔猪腹泻，但猪的生产性能下降，这可能是由氨基酸失衡造成的。同样，Nyachoti 等[24]报道，同高蛋白水平（23%）日粮相比，低蛋白水平（17%、19%）日粮组试验猪的采食量有所下降，可能是因为日粮中缺乏异亮氨酸和缬氨酸。相关报道显示，日粮中添加某些氨基酸可以提高蛋白利用率，促进畜禽生长发育[25]。Deng 等[26]研究发现，低蛋白（12.7%、16.7%）日粮中额外添加谷氨酰胺或精氨酸有利于仔猪生长和肠道发育。Heo 等[27]报道，当日粮蛋白水平从24%降至18%时，日粮中添加异亮氨酸和缬氨酸，仔猪生长性能并未降低。因此，降低日粮蛋白水平的同时需要补充一定的氨基酸，才能保证肠道的健康发育和动物正常生长。

1.2 日粮蛋白水平对肠道吸收功能的影响 小肠的消化吸收功能与肠道自身分泌的酶、激素和转运载体有很大关系[28]。日粮蛋白及其消化产物通过对胃肠道消化酶的分泌表达、营养转运等来调节动物胃肠道营养物质的消化吸收。

1.2.1 日粮蛋白水平对肠道酶活性的影响 动物为了从日粮中摄取营养，需要消化酶将日粮中营养成分分解成易于吸收的形式，而日粮中营养物质（如蛋白质）影响消化酶基因的表达[28]。同时，肠道酶活性是评价动物机体对日粮中营养物质消化代谢的重要指标，而底物浓度的高低将直接影响酶的分泌量与活性。

Bikker 等[29]研究发现，分别给仔猪饲喂蛋白水平为22%和15%的日粮，均不会影响小肠麦芽糖酶、蔗糖酶及氨肽酶等消化酶活性，低蛋白日粮有效提高了猪的日采食量。He 等[30]研究发现，日粮蛋白水平由18%降低到12% 对生长猪和育肥猪的胰蛋白酶、脂肪酶、胰凝乳蛋白酶的表达无明显影响，却限制了生长，而在低蛋白日粮中补充氨基酸可以减少氮排放，并提高体重。Yue 等[14]研究表明，日粮蛋白水平由23.1% 降低到18.9%对小肠中二糖酶活性及营养物质吸收功能均无显著影响，而降低到17.2%时仔猪断奶后立即出现采食量降低、绒毛萎缩、小肠二糖酶活性显著降低，胰腺酶合成降低，从而导致生产性能下降。以上研究结果的差异可能是由日粮中蛋白水平的降低程度、动物生长阶段以及所研究酶的种类不同所导致。

1.2.2 日粮蛋白水平对肠道营养转运及受体表达的影响肠道内营养物质的吸收是由肠上皮细胞表达的转运蛋白介导的。蛋白质进入动物体后，被分解成氨基酸、小肽等可消化的小分子物质，通过肠上皮细胞的相关转运载体的作用从而被机体吸收。肠道肽转运蛋白（PepT1）是一种重要的小肽转运载体，主要在肠道中表达[31]，PepT1 的表达受日粮等因素影响[32]。Yin 等[33]研究发现，随着日粮中蛋白质水平从19.7%降到17%，PepT1 mRNA 的表达增加。Gilbert 等[34]用95% 寡肽、100%游离氨基酸及全蛋白日粮饲喂肉鸡，发现95% 寡肽组肠道中PepT1 转运体表达最高。Chen 等[35]报道，饲喂蛋白水平为12%日粮组肉鸡肠道PepT1 mRNA 的表达丰度显著低于18%和24%组，表明日粮中较高蛋白水平能够上调肠道小肽转运载体PepT1 mRNA 的表达，且日龄和蛋白水平间有显著的交互作用。Osmanyan 等[36]报道，日粮蛋白水平从21.4% 提高至24.6% 时，可促进肉鸡空肠中PepT1 和B0,+AT 的高表达。

氨基酸转运蛋白（CAT）主要负责体内氨基酸的转运。Gilbert 等[31]研究发现，日粮中蛋白质来源不同或限饲均对肉鸡小肠中CAT2mRNA 表达水平产生影响。Osmanyan 等[36]报道，日粮蛋白水平和可利用氨基酸水平的变化均会导致空肠中CAT1的低表达。通过以上研究结果发现，蛋白水平影响肠道营养物质转运载体的表达，从而影响肠道营养物质吸收功能。

1.2.3 日粮蛋白水平对肠道激素的影响 消化道主要负责营养物质的最终消化和吸收，受激素调节[37]。当日粮中的营养物质进入肠道时，会引起大量激素释放，从而影响肠道的运动。动物采食后，机体根据营养物质消化吸收所诱导的信号并作出反应，包括胆囊收缩素（Cholecystokinin，CCK）、多肽YY（Peptide YY，PYY）、胃动素等分泌。胃肠激素通过调节饱腹感及日粮进入消化道的速度来控制采食，当肠内物质与肠黏膜的L 和N 细胞接触并释放激素时，可有效调节消化和吸收。L 细胞负责合成和释放胰高血糖素样肽（GLP-2），参与肠上皮的修复及胃排空减慢过程。

胃排空在调节日粮采食中起关键作用，主要控制营养物质向小肠吸收部位的流动，在调节胃排空的诸多激素和神经肽中，CCK发挥重要作用，主要通过刺激胰腺酶、收缩胆囊释放胆盐以及通过减慢胃排空从而达到饱腹感。Liou 等[38]研究发现，蛋白质对PYY、胰高血糖素等的影响存在明显的剂量-反应关系。赵秀英[39]研究了日粮中不同蛋白水平对不同生长阶段猪胃肠激素分泌的影响，结果表明日粮蛋白水平降低6%（仔猪：由20%降低到14%；生长猪：由18%降低到12%；肥育猪：由16%降低到10%）时，胃肠道的小肽和氨基酸浓度下降，钙敏感受体CaSR基因表达下调，进而导致CCK 和PYY 浓度出现不同程度的下降。Belza 等[40]研究发现，日粮蛋白水平从14%提高到25%或50%将促进体内的GLP、PYY 等激素分泌。Leray 等[41]研究发现，当日粮蛋白水平从17%降低到9.2%时，会促进胃肠道CCK 的释放，使胃排空速度增加，从而促进食物在胃肠道的消化吸收。

综上所述，日粮蛋白水平过低会影响肠道结构，从而影响消化吸收功能，而在低蛋白日粮中补充一定的氨基酸可保证肠道的健康发育和动物正常生长。日粮蛋白水平的高低影响着胃肠道消化酶的分泌表达、营养转运等，从而影响动物肠道营养物质的消化吸收。

2 日粮蛋白水平对肠道黏膜免疫的影响

肠道作为消化和吸收营养物质的重要场所，是体内最大的免疫器官，肠道免疫功能由特异性免疫效应和非特异性屏障机制组成，肠屏障由肠上皮细胞膜、黏膜层、抗菌肽及黏膜免疫系统等组成，可有效防止诸多毒素物质的入侵，并将这些物质排出体外。因此，肠道黏膜结构的完整性可增强肠道的免疫屏障[42]。

有研究发现，未消化的蛋白进入肠道被微生物发酵可产生氨、胺、吲哚类和酚类化合物，而高浓度的氨、胺、苯酚、对甲酚等代谢物对结肠黏膜有害[43]，但当胺、吲哚等代谢物在适宜浓度下，将对肠道正常功能的调节起着重要作用[44]。

Chen 等[45]研究发现，适度降低日粮中粗蛋白质水平（由18% 降低到15%）可以抑制有害细菌生长，改善猪肠道黏膜免疫稳态和屏障功能。Li 等[46]研究也发现，适度降低蛋白水平并不影响猪肠黏膜屏障的功能和形态。Jiao 等[47]研究表明，同高蛋白日粮（15.6%）相比，添加氨基酸的低蛋白日粮（11.6%）将导致母猪的免疫球蛋白G 水平增加。任曼[48]研究发现，单纯降低日粮中粗蛋白水平（17%）将使仔猪小肠中上皮内淋巴细胞（IEL）数量增加，并降低空肠和回肠的免疫球蛋白水平，均不利于肠道免疫反应。IEL 数目剧增反映了绒毛萎缩和隐窝增生的小肠非生理状态。因此，降低日粮粗蛋白水平的同时补充合成氨基酸对IEL 数量不产生影响。罗奕秋[49]研究表明，低蛋白水平（10%）日粮中添加半胱胺酸可有效改善育肥猪肠道结构，提高小肠的免疫功能，增加紧密连接蛋白基因的mRNA 表达。罗洪明[50]研究发现，仔猪免疫机能最佳时的日粮蛋白水平高于生产性能最佳时的日粮蛋白水平。这里需要的高蛋白水平可能是某些特殊的氨基酸，因此在蛋白水平降低时需补充一些合成氨基酸，可有效缓解肠道损伤，维持肠屏障功能[51]。苏氨酸可调节肠道蛋白的合成以及黏液素的产生和分泌[52]，谷氨酰胺是肠上皮细胞紧密连接完整性的必需物质，精氨酸可通过激活mTOR 信号通路和合成一氧化氮及多胺来调节肠道细胞迁移和抗氧化反应[53]。研究发现在日粮中添加1.87%L-精氨酸和0.3 %L-精氨酸均可缓解产气荚膜梭菌感染肉鸡的肠道损伤，从而保护肉鸡肠道黏膜[54-55]。其原因可能包括两方面，一方面可能是通过PPARγ信号途径，另一方面是通过激活PPARγmRNA 的表达，从而缓解LPS 刺激导致的肠道炎性细胞因子的过量产生[56]。

通过以上研究发现，健全肠道黏膜免疫功能所需要的高蛋白水平日粮可能是对某些特殊氨基酸的需求，因此在降低日粮蛋白水平的同时，平衡日粮中一些合成氨基酸可以有效提高动物的肠道免疫功能。同时，由于日粮中添加了合成氨基酸，蛋白质分解过程中的能耗将降低，有利于动物的消化吸收，减少氮排放[57]。

3 日粮蛋白水平对肠道微生态的影响

动物肠道内存在着大量的微生物，肠道菌群对畜禽的营养和健康状况有重要影响。当肠道内各种菌群处于平衡状态时，胃肠道内壁黏膜的有益菌群将形成非特异性保护屏障，从而抑制病原菌在消化道壁的定植，保证其胃肠道的消化吸收。肠道菌群在饲料消化、营养吸收和致病性生长抑制中起主要作用，直接影响畜禽的健康状况。

影响肠道微生物稳定性和活性的因素很多，其中日粮组成是重要的影响因素，日粮蛋白水平影响动物肠道营养物质的消化吸收，是影响肠道中微生物菌群稳态的重要因素。当日粮蛋白水平过高时，不能被完全消化吸收，将造成蛋白质在后肠段的发酵，其发酵产物会影响肠道屏障功能，从而影响肠道健康。而适度限制日粮中蛋白水平可影响肠道菌群组成，改善肠道屏障功能[58]。

Dahiya 等[59]研究发现，高蛋白日粮将引起产气荚膜梭菌坏死性肠炎，其原因可能是产气荚膜梭菌过度繁殖，从而导致肠道正常菌群失调，引发动物的坏死性肠炎。而降低日粮蛋白水平或向低蛋白日粮中补充氨基酸将影响胃肠道中细菌增殖底物的数量[60]。Manzanilla 等[61]指出，日粮蛋白水平从20%降低2%后，可增加益生菌乳酸杆菌定植，减少断奶仔猪肠道绒毛的损伤，并缓解仔猪断奶应激导致的肠道紊乱，如腹泻现象。饲喂低蛋白日粮时，可减少有害菌在肠道的增殖及相关毒素的产生，从而有益于仔猪的肠道健康。Rist 等[62]研究表明，蛋白来源和水平均会影响仔猪肠道微生物量，不同肠段间微生物量均有变化。低蛋白日粮将有效缓解肠道腹泻的发生，抑制致病性细菌的繁殖，尤其能缓解断奶仔猪的腹泻现象[63]。Zhou 等[64]研究表明，低蛋白日粮（生长猪和育肥猪阶段日粮蛋白水平分别为15%和13%）能显著影响盲肠乳酸菌和结肠链球菌数量，改变后肠段菌群的结构。此外，Hermes 等[65]研究发现，日粮中纤维含量影响蛋白与肠道微生物的关系，添加纤维的低蛋白日粮可显著降低粪便量，肠道的抗菌能力得到改善，而添加纤维的高蛋白水平日粮的试验结果则相反。

4 小 结

日粮蛋白水平对肠道健康的影响因不同畜种、不同生长阶段以及蛋白水平降低幅度、蛋白原料组成不同而有所差异。日粮中适宜的蛋白水平可保证动物肠道营养结构和免疫屏障的健康，确保动物具有良好的生产性能。通过最佳的氨基酸平衡模式来配制低蛋白饲料，能避免蛋白原料资源浪费、减少环境污染等。目前，日粮蛋白水平的研究对象主要是猪，特别是仔猪阶段，对家禽等其他动物的研究较少；关于胃肠激素及免疫调控机制的研究较少，均集中于对肠道结构及肠道吸收功能的研究；低蛋白日粮条件下，使用合成氨基酸种类的研究尚不系统。因此，关于日粮蛋白水平和动物肠道健康的关系均需进一步研究，以合理调整日粮蛋白水平及适当添加合成氨基酸，保证畜牧业高效、绿色、可持续发展。