竹类植物在黄河三角洲盐碱地生态修复中的应用进展

郝继祥 邹荣松 张华新 乔来秋 刘向冶

(1 东营市自然资源和规划局 山东东营 257000；2 国家林业和草原局盐碱地研究中心 北京 100091；3 中国林业科学研究院黄河三角洲综合试验中心 山东东营 257000；4 东营市现代农业示范区管理中心 山东东营 257000)

当土壤含水溶性盐类超过0.1%，或在富含石膏的情况下超过0.2%，或土壤碱化层的碱化度超过5%，就称为盐碱化土壤[1]。我国土地盐碱化程度严重，据不完全统计，盐碱化土地总面积达9 913万hm2，约占国土面积的10%[2]。黄河三角洲位于山东省东北部、莱州湾西岸[3]，受黄河和渤海等多种水动力因素的影响，地下水埋深较浅，矿化度较高，土壤盐渍化严重，盐碱地面积约为44.29万hm2[4]，对该地区盐碱地进行生态修复，可以提高生态系统稳定性，增强环境承载能力，具有很重要的生态安全意义[5]。

竹类植物属于禾本科，具有较高的观赏特性，适应性强，是我国重要的经济植物和观赏植物之一。我国是世界上最主要的产竹国，竹种资源、竹林面积、竹材蓄积和产量均居世界首位，素有“竹子王国”之誉[6]，在我国滨海盐碱地也有着种植竹类植物的基础和深入研究的历史，利用竹类植物在黄河三角洲地区开展生态修复，可以丰富当地盐碱地生态修复技术，提高生态修复效率，还可以产生一定的经济效益，值得深入研究和推广应用。

1 盐胁迫对植物的危害及植物耐盐机理

1.1 盐胁迫的危害

盐碱地中的盐胁迫对植物的危害机理有很多方面，但主要是渗透胁迫和离子毒害作用[7-9]。土壤盐分的增加导致环境溶液渗透压过高，造成种子吸水不足[10]，或植物细胞内渗透势高于环境渗透势，细胞失水出现生理干旱[7]。离子毒害主要是植物过量积累有毒离子，引起离子毒害和营养元素亏缺[11]，在这些离子中以Na+影响为主，它在植物组织中的积累能够影响膜的选择渗透性，进而改变离子的吸收，引起营养缺乏或毒性[12-13]。

1.2 植物的耐盐机理

植物面对盐分胁迫会产生表观适应、生理抗性2个方面的反应[9]。表观适应主要包括：组织结构适应、稀盐作用、泌盐作用、拒盐作用等；生理抗性主要有：渗透调节、清除活性氧的膜保护体系等方面功能。组织结构适应是指盐生植物会生长出厚且肉质化的叶片，能提高储水体积，形成适应性组织结构，抵抗盐胁迫。稀盐作用是指盐生植物通过组织结构将吸入体内的盐分稀释，减少盐胁迫。泌盐作用是指盐生植物通过盐腺和盐毛等组织结构将体内的盐分排出体外。拒盐作用是指盐生植物通过组织阻止盐分进入体内，形成拒盐效果。生理抗性是指盐生植物通过生理抗性，如吸收环境中的无机盐或合成有机小分子物质等办法，调节高盐分下的渗透胁迫来降低盐胁迫的危害。

李善春[14]研究发现，随着盐分胁迫浓度的增加，菲白竹、铺地竹、翠竹等5种竹子的游离脯氨酸含量均逐渐增加；吴幼容等[15]研究发现，观音竹在0.30%以下盐分胁迫时，能观察到超氧化物歧化酶(SOD)的活性上升的趋势，以降低盐胁迫下活性氧(ROS)的伤害。表明竹类植物对盐胁迫的响应机制主要是生理抗性调节，通过生理抗性调整，在盐胁迫时产生自我保护机制[16-17]。

2 竹类植物在盐碱地的试验种植

2.1 竹类植物在盐胁迫下的生长

盐碱胁迫将降低竹类植物叶绿素含量，光呼吸、暗呼吸、净光合速率随着胁迫强度的增强而下降，综合降低植物光合能力，抑制竹类植物的高生长、生物量和根系活力，降低N、P等养分吸收，进而影响竹类植物的成活率[7,17-19]。李瑞昌等[20]研究发现，在中性盐胁迫下，铺地竹和黄条金刚生长速率明显减慢。李荣柱等[21]研究认为，淡竹、毛金竹在含盐量为0.05%～0.10%的盐碱地上生长较好，能成片林，当含盐量达到0.15%以上时，生长开始出现抑制现象。张玲菊等[22]研究认为，白哺鸡竹耐盐能力较强，可以在含盐量0.20%～0.44%的盐碱地种植，成活率分别达95%、80%，但在含盐量为0.55%时，成活率下降至30%。金川等[23]认为绿竹较耐盐胁迫，但当盐分质量分数大于0.40%时，其生长就受到明显抑制。相同浓度的盐胁迫下，存活率指标从大到小依次为鹅毛竹、黄条金刚竹、铺地竹、菲白竹、翠竹[14]。

2.2 竹类植物在盐碱地生态修复中的应用

竹类植物繁殖能力强，生长速度快，地下茎相互盘结，是防风固土的理想植被，其观赏性好，是森林生态系统的重要组成部分，具有生态、经济及观赏价值[19]，在滨海盐碱地区种植已经有了一定的基础和研究历史。

江苏北部沿海城市南通、盐城等地在沿海盐碱地引种毛竹，通过土地整理、培肥管理、防止海风等措施，获得成功[24-25]。

郑容妹[19]在福建省漳州市研究了绿竹、大头典、吊丝单等绿竹属竹类植物在东南沿海盐碱地的栽培和生长情况，这些竹种在含盐0.40%以下的立地条件能够生长，耐盐梯度是：绿竹>大头典>吊丝单。

顾柳生推荐在宁波北仑区含盐量0.20%、pH值8以下的盐碱地种植花哺鸡竹，认为它在该地区耐盐碱性表现稳定，稳产高产，能体现很好的社会和经济效益；推荐在6月中下旬的梅雨季节和10月“小阳春”为最佳移竹造林时间，种植密度为60～80株(丛)/667 m2，成园投产后，立竹保持800～1 000株/667 m2。

金川等[23]试验了绿竹在浙江乐清沿海盐碱地的生长情况，认为绿竹可以在含盐量0.41%以下的盐碱地种植，综合考虑适生性、抗风表现、产量特性等指标，认为绿竹具有成林快、植株高大、竹丛茂密、根系发达、再生能力强、综合防护效能佳等特点，是沿海滩涂有发展前途的经济防护林树种。

张玲菊等[22]研究了白哺鸡竹海岸带引种栽培技术，认为白哺鸡竹在含盐量0.44%以下的盐碱地上成活率可达到80%以上，甚至当含盐量达0.55%时，成活率仍然达到30%；且其还具有防风固堤、保持水土、美化绿化环境、改善生态条件等功能，具有很好的生态和经济效益。

3 竹类植物在黄河三角洲盐碱地生态修复中的应用

3.1 黄河三角洲盐碱地特性

黄河三角洲是由黄河携带的大量泥沙沉积在河口形成的新土地区域[26-27]，地处北温带大陆性季风气候区，降雨时空分布不均，70%的降雨集中在7—8月，平均年蒸发量是降雨量的3.22倍[28]，土壤类型主要是盐化潮土、滨海盐土以及潮土。由于地下水的水位较浅，易于发生盐渍化，导致该地区土壤盐碱化程度严重，主要盐分为氯化钠[29]，是典型的滨海湿润-半湿润海水浸渍盐渍土[30]。

3.2 竹类植物在黄河三角洲地区的种植

黄河三角洲地区向来有种植竹类植物的历史。乔勇进等[31]研究认为，东营市盐碱地城市林业中有种植淡竹的历史，郑连胜[32]认为该市也有竹类植物种植和加工的传统。赵西梅等[33]在黄河三角洲地区的滨州市调查了蒲园植物资源情况，发现竹类占1.06%。毛巧云等[34]推荐在黄河三角洲盐碱地采取微区改土措施后能够种植凤尾竹(Bambusamultiplex)、刚竹(Phyllostachyssulphurea)等竹类植物。

3.3 竹类植物在黄河三角洲生态修复中的种植养护措施

竹类植物不是盐生植物，在黄河三角洲地区种植，需要对土地进行整理。毛巧云等[34]推荐在种植地进行微改造：挖60～70 cm深的改造坑，在周围修建高出原地面30～40 cm的挡土墙，在改造坑底部铺20～30 cm的石硝、炉渣等，如果地势低洼积水，还需在石硝隔盐层上铺设排盐暗管；再铺5～10 cm厚中砂、碎草或1层无纺布等；填入附近种植土，有条件的可以换填种植客土；经灌水、踏实、整平后即可种植竹类植物。吕玉才等[35]推荐栽植竹苗的高度以1.0～1.5 m为宜，太高不易保持水分，栽植时如果是丛生竹应保持芽眼饱满完整，如果是散生竹，保持来鞭20 cm左右、去鞭30 cm左右。在竹子栽植后要将土踩实，浇定根水；在生长旺盛时期要浇水保持水分，下雨时要及时松土，阻断土壤毛细作用，防止盐分表聚；要增施有机肥，提高盐碱地土壤肥力，提高有机质，能疏松土壤，增强通透性的效果[36]。

4 研究展望

黄河三角洲盐碱地区面积大，地势低平，土壤易盐碱化，对该地区盐碱地进行生态修复，是践行我国黄河国家战略的具体举措，有着非常重要的经济和生态意义。利用竹类植物生长速度快、经济效益高的特点，在黄河三角洲盐碱地生态修复中深入研究和应用竹类植物，可提高生态修复效率，改善林分结构，丰富该地区生态修复树种的多样性[37]，具有广阔的应用前景。但同时也要认识到，与自然界天然的盐生植物相比，竹类植物的耐盐性还不够，需要深入研究竹类植物的耐盐能力、耐盐表现、耐盐机制、耐盐基因以及其调控途径，提升它们的耐盐能力；还可以应用分子生物学和基因工程对竹类植物的耐盐性遗传育种开展相关研究，筛选和鉴定优良抗盐基因，筛选、驯化、培育更耐盐胁迫的竹类植物在黄河三角洲盐碱地生态修复种推广使用，让竹类植物在黄河三角洲盐碱地生态修复中发挥越来越大的作用。