海南岛不同林分植物叶片-土壤生态化学计量特征*

陈小花 陈宗铸 吴庭天 雷金睿 李苑菱

（1.海南省林业科学研究院（海南省红树林研究院），海南 海口571100；2.海南省热带林业资源监测与应用重点实验室（筹），海南 海口 571100）

生态化学计量是指对生态相互作用和过程很重要的化学元素的比率。通过化学计量对理解生态系统功能和营养循环是至关重要的[1]。植物和土壤碳（C），氮（N）和磷（P）化学计量特征是森林生态系统C-N-P 耦合循环的重要指标，对提升生态系统的健康状况具有十分重要的意义[2-3]。由于陆地生态系统组成的复杂性和不均一性，土壤化学计量关系存在很大的变异性[4]。生态化学计量直接或间接影响着森林生态系统的发展，探析生态化学计量为揭示森林生态系统的养分循环和稳定机制等生态研究提供新的思路[5]。

C、N、P 是植物生长和功能发育不可或缺的3 种主要营养元素[6]，同时N 和P 是陆地生态系统中碳封存的限制因素[7]。土壤养分含量是陆地生态系统生产力的重要指标[8]，其C、N、P 的化学计量平衡对植物生长和调节养分循环以及生态系统功能等方面起重要作用[9]。以往的研究报道，植被恢复是土壤养分积累的一个主要过程，能促进土壤酶活性而影响土壤微生物群落结构，进而促使生态系统的可持续发展[10]。C、N、P 化学计量学通常被用于研究生态系统不同组成之间的反馈和相互关系，从而探索生物过程中各元素之间的相互作用和平衡[11]。土壤C/N、C/P 和N/P 随植被类型及其基质不同而发生变化[12]。周丽丽等[3]人研究得出土壤养分元素及化学计量比多呈显著的线性关系，在不同土层深度的土壤C、N、P 化学计量特征受影响因素有所差别，且深层土壤养分含量相对较低。植物-土壤系统的化学计量特征在不同植被类型中存在显著差异，植物与土壤N:P 的耦合关系表明土壤中C、N、P 的浓度通常是平衡的[13]。此外，关于叶片C:N:P 化学计量的研究也颇多[14-15]，叶片N/P 比率已被广泛用于预测植物生长的营养限制[16]。化学计量的稳态是生态化学计量的中心概念，是生物体维持其营养成分相对恒定的能力，而与环境营养状况的变化无关。因此，不同植被类型下的土壤养分动态和生物学特性具有不同的生态化学计量特征[17]。

热带林是生物多样性最高、生态功能最强的陆地生态系统，在维护地球生态平衡中具有至关重要的作用[18]。海南岛是我国面积最大的热带林区，与我国大陆森林植被相比较，具有很高的多样性、特有性和复杂性。根据海南岛全岛中高周低的地势，中部山区主要分布一定面积的原始林和次生林。原始林是最稳定的顶级群落森林，能维持地球的生态平衡；次生林是海南岛常见的天然植物群落，在涵养水源、保持水土和维持生态平衡等方面发挥重要作用。本研究以海南岛原始林和次生林作为研究对象，采用外业调查与内业测定相结合方法对该地区主要植物进行C、N、P化学元素含量测定，初步评估该区主要森林类型的植物和土壤化学计量学特征，目的在于了解植物与土壤之间的耦合关系，以期为该区域典型林分的科学评估及后续科学管理提供依据。

1 研究区概况

研究选取了海南岛2 种典型林分类型，分别是原始林和次生林。其中原始林研究区域位于海南省吊罗山自然保护区内，属于热带海洋季风气候区，年平均气温24.6℃，年均相对湿度85.9%，年均降水量2 160 mm，土壤类型为花岗岩或火成岩发育形成的湿润、呈酸性的红壤和山地黄壤，土壤pH为4～9。保护区内植物资源极其丰富，植被类型复杂且多样，既有大面积原始林，又有大面积次生林，本次研究范围以原始林为主[19-21]。而次生林落于琼中县黎母山保护区内，属热带季风气候，常年湿润温暖，雨量充沛。年平均气温23.1℃，年日照1 773.5～1 918.3 h，年平均风速1.1 m/s，降水量主要集中于5—10 月份，约1 809 mm。黎母山保护区以丘陵地形为主，植物类型可以分为季雨林、热带沟谷雨林、常绿针阔混交林、高山苔藓矮林。土壤类型主要有黄壤、赤红壤和砖红壤[22]，土壤pH值为4～6。具体如表1 所示。

表1 样地概况Table1 Sample plot survey

2 材料与方法

2.1 样品采集

于2020 年5—6 月进行样品采集。在吊罗山国家森林公园保护区和黎母山保护区研究区域内，分别设置5 m×5 m 的大样方40 个，在每个大样方内随机布置4 个1 m×1 m 的小样方，记录各个小样方的经纬度坐标，每小样方都为单一物种，因调查区域群落结构复杂，采集范围广且树种多样。在每个小样方内使用高枝剪最大可能性采集冠层顶端成熟的叶片（过高树除外），尽可能覆盖小样方的不同部位，采集量鲜重大约在50～100 g。将采集的叶子混合装在牛皮纸内带回实验室烘干至恒重，用于分析叶片总碳、总氮和总磷含量。

土壤样品的采集与叶片采集同时进行。在每个小样方内采用小铁锹采集土样，挖去表层的枯枝落叶，采集下方2～10 cm 的土壤（鲜重约500 g），装到样品袋内，贴上标签，带回实验室。将土壤样品进行自然风干，挑去活体根系，过60 目筛子，用于土壤pH、有机碳、全氮和全磷分析。

2.2 室内分析

土壤和植物叶样品的测定：土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化- 分光光度法（HJ 615-2011）[23]；土壤全氮采用半微量开氏法（NY/T 53-1987）[24]；土壤全磷采用碱熔法和酸溶法（LY/T 1232-2015）[25]；pH 采用电位法（NY/T1377-2007）[26]；叶片全碳参照《陆地生物群落调查观测与分析》[27]；叶片全氮采用凯氏定氮仪法（NY/T 2017-2011）[28]；叶片全磷采用电感耦合等离子体发射光谱仪法（GB 5009.268-2016）[29]。

2.3 数据分析

采用Microsoft Excel 软件对测定数据进行预处理和制图。统计分析在SPSS 22.0 中完成，其中采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）分析相同组分不同森林类型间C、N、P 含量及化学计量比的差异性，各组分C/N、C/P 及N/P 均以质量比表示，表中数据为平均值±标准差（n=40），显著性水平设定为α=0.05；采用Pearson 相关分析法分析各森林类型中冠层叶片与土壤间C、N、P 化学计量特征的相关性。

3 结果与分析

3.1 植物叶片和土壤C、N、P 含量

如表2 所示，2 种林分类型植物叶和土壤C、N、P 含量间存在显著差异（P＜0.05）。2 种林型植物叶C、N、P 平均含量分别为410.67、15.18、0.63 g/kg；而土壤C、N、P 平均含量分别为36.64、1.69、0.21 g/kg。

表2 2 种林分类型植物叶与土壤C、N、P 含量Table2 C, N and P contents in leaf and soil in two forest types

不同林型间，植物叶C 含量分别为412.43、408.91 g/kg，以次生林最高；土壤C 含量以原始林显著最高（40.94 g/kg），次生林次之（32.34 g/kg）。不同林型N 含量在植物叶中表现为次生林（17.91 g/kg）显著高于原始林（12.47g/kg）；反之土壤N 含量表现为原始林显著高于次生林。不同林型P 含量在植物中存在显著差异（P＜0.05），表现为次生林最高（0.74 g/kg），原始林最小（0.52 g/kg）；而土壤P 含量在不同林型间则无明显差异（P＞0.05）。

3.2 植物叶片和土壤C、N、P 化学计量比

2 种林分类型植物叶片、土壤C、N、P 化学计量比间存在显著差异（P＜0.05）（图2）。结果显示，本研究中2 种林型C/N、C/P、N/P 表现为植物叶＞土壤。2 种林型植物叶和土壤C/N 均值分别为31.60、24.21，C/P 均值分别为841.53、225.16。植物叶C/N 表现为原始林显著高于次生林；植物叶、土壤C/P 均表现为次生林＜原始林，且2 种林型间差异显著。

图2 2 种林分植物叶与土壤化学计量比Fig.2 The stoichiometric ratio of leaf and soil in two forest types

2 种林型植物叶N/P 在16.11 ～ 56.77 间，均值为27.17；土壤N/P 在2.22 ～ 27.86 间，均值为9.76，原始林显著高于次生林（P＜ 0.05）。

3.3 植物叶和土壤C、N、P 及其化学计量比相关性

对2 种林分植物叶、土壤各组分间C、N、P含量及其化学计量比进行Pearson 相关分析（表3），结果表明：除了原始林植物叶与土壤C 含量呈显著正相关（P＜0.05），其余C、N、P 含量及其化学计量比在植物叶和土壤之间Pearson 相关性不显著。综合分析结果与林分单独分析结果基本一致，植物叶与土壤C 呈极显著正相关（P＜0.01），其余元素相关性不显著。以上表明植物叶与土壤养分之间的相关性不是很突出，因为土壤C、N 养分主要来源于凋落物的分解，凋落物来源于植物叶的自然脱落，可以认为植物叶对土壤养分的形成起到间接作用。

表3 2 种林分植物叶和土壤C、N、P 含量及化学计量比相关性Table3 Correlation of leaf and soil C,N,P contents and stoichiometric ratio in two forest types

2 种林分植物叶与土壤主要元素N、P 间相关关系分析结果表明（图3）：2 种林分植物叶片中N 和P 含量呈显著正相关关系（R2=0.770 2，P＜0.001）；土壤中N 和P 含量无明显相关性（R2=0.188 9，P＞0.05），但分别求算原始林和次生林土壤N、P 间相关关系结果显示，原始林土壤中N 和P 含量无明显相关性（R2=0.170 9，P ＞0.05），次生林土壤中N 和P 含量呈显著正相关关系（R2=0504 5，P＜0.001）；2 种林分N、P 含量在植物叶和土壤中存在较大变异。

图3 植物叶和土壤N、P 含量相关关系Fig.3 The correlation between N and P contents in leaf and soil

3 讨论与结论

本研究对海南岛不同森林类型土壤和植物叶C、N、P 化学计量特征进行分析。研究表明，土壤C、N、P 化学计量特征是林地土壤肥力和养分循环变化的响应指标[30-31]，其C、N 通过影响微生物活性来调控有机质分解速率，进而影响土壤碳氮循环。An 等[32]人研究表明，C/N 与有机质分解速率呈负相关，本研究中，各林分土壤C/N 分别为23.05（原始林）、25.36（次生林），均高于我国和全球土壤C/N 平均水平（11.9，14.3）。结合何高迅等[33]人的研究结论，当土壤C/N 较高时，越有利于有机物的积累。因此认为该区土壤有机质的分解速率较慢，养分循环的速度被限制，尚属于有机物的积累周期。土壤C/P 是表征土壤的磷素有效性的指标[34]，可以衡量微生物对土壤有机质的矿化，本研究中，2 种林分土壤C/P 平均值为225.16，高于全国平均值（61）[35]。王绍强等[4]人指出，当C/P 较高时容易出现微生物与植被竞争性吸收土壤有效P 的现象。土壤N、P 是植物生长发育所必需的矿质养分，N/P 是养分限制的预测因子，同时也是N 饱和的判断指标[36]，原始林和次生林土壤N/P 平均值分别为12.70、6.83，均高于我国和全球森林土壤平均水平（3.9，5.9）[35]。当土壤N/P ＜10 时，植被生长受N 限制[37]，因此认为次生林植被生长过程倾向于受土壤N 的限制。

有关植物C/N、C/P 的作用，可以归纳为2个方面，一是表征植物吸收N、P 和同化C 的效率[38]，二是可以反映土壤N、P 的供应状况。邢雪荣等人[39]的研究得出土壤养分供应与植物光合代谢生理过程有紧密关系，植物在养分元素供应不足或过剩的情况下会表现出较高或较低的养分利用效率。本研究中热带地区2 种林分植物叶片C/N 和C/P 平均值分别为31.88 和840.74，同时高于全球平均水平的22.5 和232[40]和温带针阔混交林的24.7 和321[41]。由此认为该区植物的N 和P利用率相对较高[42]，因为热带地区土壤养分元素相对缺乏，有研究也表明植物在土壤养分缺乏时提高养分利用率是植物适应养分贫瘠状况时的生存策略[43]。而在不同林分内，植物叶C/N、C/P 基本表现为次生林＜原始林，与张雨鉴等[44]人研究结果相一致。本研究中2 种林分植物叶N/P 范围为16.11 ～ 56.77，均值为27.17，均高于全国森林平均值的16，总体认为海南岛2 种林分对N 和P元素的利用率较高。

随着植物的生长，其内部生理生化会应对外界环境变化而逐渐形成自我调节能力，植物C、N、P 含量也会发生改变，但因植物生理生化过程的内在联系，C、N、P 之间存在明显的相关性[45]，前人刘小菊等[46]和陈小雪等[47]也得出植物和土壤C、N 间相互促进、协同增长的正相关关系。本研究结果显示，海南岛2 种林分植物叶和土壤N、P 含量基本呈现出极显著正相关，说明养分元素在植物和土壤中具有明显的耦合性，在植物与土壤之间紧密关联、相互作用。而原始林土壤N、P 含量间无明显相关性，这也表明了土壤养分含量在不同地理界限位置具有不一致的相关关系，何家莉等[48]研究指出土壤养分受生长期阶段和生物地理界线及其交互作用的显著影响，其中土壤TP 含量在生物地理界限间无明显差异。此外，不同林型植物叶和土壤C/N、C/P 没有表现出一致的变化规律，这与不同林型生态系统的植物构成相对复杂，且各植物C 同化能力及养分需求差异较大有关[49]，同时高温、高降水及快速的植物生长可以提高土壤养分间的正相关关系[48]。

综上认为，研究结果为了解海南岛原始林和次生林生态系统植物叶-土壤养分状况和养分循环特征提供了基础数据，对今后热带林区的保护和恢复具有一定的实践指导意义。但为考虑环境因子等对化学计量特征的影响，下一步将结合地形、温度、降雨、物种结构等因子对不同森林类型“植物叶-凋落叶-土壤”三者之间耦合关系进行系统研究。