尾叶桉在不同试验地内早期生长性状测定*

杨会肖 徐 放 杨晓慧 廖焕琴 张卫华 陈新宇 潘 文

（广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

桉树是桃金娘科Myrtaceae 桉属Eucalyptus、杯果木属Angophora和伞房属Corymbia树种统称，其广泛的适应性以及快速生长已被广泛地用于人工林的种植。尾叶桉Eucalyptus urophylla天然分布于东帝汶和印度尼西亚的一些岛屿上[1]，具有生长快、适应性强等特点。尾叶桉花大、易于操作授粉，且花粉易收集，是华南地区桉属树种中重要的控制授粉亲本材料[2]。20 世纪80 年代以来，以尾叶桉为亲本的桉树杂交育种受到世界各国重视并取得显著成效，一批优良无性系得到大面积推广，桉树种苗需求量逐渐增加。目前，桉树产业已形成种苗、肥料、制材、制浆造纸、人造板、生物质能源和林副产品等一系列的产业链，年总产值在3 000 亿元以上[3]。桉树产业不仅在我国木材安全问题上发挥了巨大作用，也在天然林资源保护和林农脱贫致富等方面做出了重要贡献[4]。

这一年虽然辛苦，但我们室的情报服务得到了师生和领导的认可，被评为校先进集体。我个人也在这一年根据情报服务中碰到的各类问题，对情报需求者的行为特征和心理特征等分析研究，撰写了《情报供需双方的交互作用》。实践越深入发现的问题就越多，引发的思考也越多。如果将这些思考转化成研究成果，工作中的收获就会很丰硕，反过来能进一步提高工作的热情和激发开展学术研究的动力。比如，在1989年一年中我就发表了6篇学术论文：《情报用户的信息反馈问题》 《文献检索教育的环境建设》《情报咨询决策阶段说》《大学学报资源的开发和利用》《高校专利情报查新德几个环节》《信息选择过程中的几个制约因素》。

水分和养分直接影响苗木的生长及其质量[5]。随着全球气候变暖，水分和养分已成为直接影响林木生存乃至生长发育的重要环境因素[6-7]。近年来，国内外学者针对林木水分、养分以及水肥之间的耦合效应进行了相应的试验，其研究性状主要集中在生长和生理方面，生长影响主要针对植物苗高、地径及生物量等，生理影响主要集中在光合作用及不同元素的代谢等[8-14]。其中，林国祚[11]研究了不同水分和养分胁迫对桉树苗木生长、光合及叶绿素荧光特性的影响。李林锋等[12]发现水分胁迫对桉树幼苗株高、叶片数、叶面积及生物量有显著影响。唐凤德等[13]研究了不同水分、氮、磷元素对刺槐Robinia pseudoacacia生物量的影响。华元刚等[14]研究水肥耦合对橡胶树Hevea brasiliensis产量的影响。国内外针对桉树水肥研究的文章主要在水分或养分单一试验处理，而基于水肥耦合效应筛选桉树优良无性系的文章尚未见报道。本研究通过对不同尾叶桉无性系在不同试验地内不同水肥梯度下苗木早期生长性状进行研究，以期寻找最优的水肥处理组合，筛选尾叶桉优良无性系。

摘 要：所谓白板教学，主要是指借助电子白板去完成教学引导的教学方式，也是近年来广受关注的新兴教学方式。电子白板在信息化的时代下，是与计算机等智能设备有同样重要的意义甚至有更高适用性的教学设备，对电子白板教学在幼儿教学中的应用进行思考，能够更好地服务和改进教学。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

尾叶桉生长性状测定试验地位于广东省阳江市阳东县阳江林场内，处于22°7′257″N、112°19′91″E，属于亚热带季风气候，年平均气温25.2 ℃，极端最高气温38.5 ℃，极端最低气温4.2 ℃，夏季高温多雨，冬季温暖干燥。年降雨量达1 550～ 1 750 mm，海拔150 m 以下，土层深厚，土壤肥沃，为砖红壤。广州和韶关的尾叶桉试验地概况参见以前报道文章[15-16]。

1.2 试验材料与设计

不同试验地内9 个处理的平均生长情况见表3。除定植后的苗高（h0）外，其它月份的不同处理组合间的平均树高、地径和冠幅都达到了显著水平（P<0.05）。苗龄在人工控制2 个月时（h2），广州和韶关试验地内的平均树高、地径和冠幅在处理组合33 和23 的生长显著高于其他处理组合。苗龄在人工控制7 个月时，所有试验地内的处理组合33 的平均树高、地径和冠幅的生长显著高于其它处理组合。综上所述，苗龄在人工控制7 个月内，不同处理组合对树高、地径和冠幅的影响不稳定，具体原因需进一步研究。

表1 尾叶桉无性系在3 个试验地的水分和养分梯度试验设计Table 1 Experiment design of water and nutrient for E. urophylla in three different sites

1.3 尾叶桉生长性状测定

待苗木定植2 个月后，开始进行人工控制水分和养分。其中养分采用穴施，基肥在种植前进行，追肥分别在8 月份和第二年春季进行。土壤含水率利用土壤水分测定仪TDR300 测定。根据土壤含水量上限设为田间持水量，如果测得土壤含水量低于下限值则进行浇水。定植后测量每木的初始树高（h0），控制水分后每月测量苗木的树高（h1、h2……h7）、 地 径（gd1、gd2……gd7）和冠幅（cw2、cw3……cw7），连续调查7 个月。

1.4 数据分析

利用Excel 2020 对原始数据进行整理。采用R 软件对各性状进行方差分析[17]。应用ASReml 软件对数据进行基因型预测[18]。尾叶桉无性系生长基因型值预测的最佳线性模型如下：

式中，Yijkl表示第i个水分第j个养分的第k个无性系单株观测值（树高、地径和冠幅生长），u为总体平均值，Wi表示第i个水分的固定效应，Nj表示第j个养分的固定效应，W×Nij表示水分和养分互作固定效应，Ck表示第k个无性系的随机效应，W×Cki为水分和无性系的互作效应，N×Ckj为养分和无性系的互作效应，eijkl表示随机误差。

2 结果与分析

2.1 不同试验地内尾叶桉生长性状分析

从尾叶桉进行人工控水、控肥试验开始后（即种植后约2 个月开始），苗木在不同时期的平均树高、平均地径和平均冠幅具有一定的变化（表2）。在广州（粤中）区域尾叶桉无性系苗木平均树高（h1～h7）在50～140 cm 之间，变异系数介于35%～50%；平均地径（gd1～gd7）在6～23 mm 之间，变异系数介于33%～61%；平均冠幅（cw2～cw7）在61～100 cm 之间，变异系数介于31%～61%。

方差分析可知，尾叶桉优良无性系树高、地径和冠幅在区组、水分、养分、无性系及水分和养分互作中差异显著。除未开始控制水分的树高（h0 和h1）和人工控制水分和养分外的树高h2外，其它月份的树高在区组、水分间差异都达到了显著或极显著水平；除h0 性状外，其它月份的树高在养分间差异达到了显著或极显著水平；除h0、h1、h2 和h3 外，其它月份的树高在水分和养分互作间差异达到了显著或极显著水平；所有地点内的树高在未开始控制水分和人工控制水分下在无性系间都达到了显著或极显著水平。

表2 不同试验地表型性状基本统计Table 2 The basic statistics of phenotypic traits in different sites

在韶关（粤北）区域的尾叶桉无性系苗木平均树高（h1～h7）在50～150 cm 之间，变异系数介于24%～30%；平均地径（gd1～gd7）在5.6～29 mm 之间，变异系数介于22%～42%；平均冠幅（cw2～cw7）在79～130 cm，变异系数在19%～32%。综上所述，所有性状的变异系数在15%以上，表明尾叶桉优良无性系在控水和控肥处理下改良的潜力较大。

在阳江（粤西）区域的尾叶桉无性系苗木平均树高（h1～h7）在36～140 cm 之间，变异系数介于26%～48%；平均地径（gd2～gd7）在13～26 mm 之间，变异系数介于22%～42%；平均冠幅（cw2～cw7）在74～110 cm，变异系数介于21%～38%。

2.2 不同试验地内不同处理组合间的生长性状比较

试验材料为前期选育出的尾叶桉优良无性系，其中广州35 个、阳江50 个、韶关33 个，选取生长一致的幼苗，平均苗高为50 cm，移栽到圆形控根器容器中，规格为58 cm×80 cm，每个控根器容器下面垫水泥和空心砖，以防穿根造成水分、养分流水。试验采用2 因素3 水平裂区设计（表1），共设3 个区组，每个区组9 个处理，每个无性系27 株。对照无性系为尾巨桉3229 和广林9。

2.3 不同试验地内尾叶桉生长性状方差分析

根据患者的银屑面积将治疗效果分为以下几组。痊愈:银屑面积减少90%以上;显效:银屑面积减少60%~89%;有效:银屑面积减少25%~59%;无效:银屑面积减少小于25%。总有效率为:前三组之和。

林木表型值包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应，育种值是林木选择育种中的重要参数。因此可以通过统计方法，采用混合线性模型预测尾叶桉无性系的基因型值。以15%的无性系入选率选择树高、地径和冠幅表现较优的尾叶桉无性系。其中在广州（粤中）试验地内，根据树高、地径和冠幅预测的基因型值选出排名前10 的优良无性系（表4）。其中树高、地径和冠幅都表现较好的无性系有4 个，重合率为40%，故入选优良无性系（G16、G29、G18 和G20）7 月生树高比整体表现增加了9.72、13.84、13.75 和9.26 cm；7 月生地径比整体表现增加了1.03、0.68、0.52 和0.58 mm；7 月生冠幅比整体表现增加了9.93、8.14、6.50 cm 和3.51 cm。

除广州（粤中）和韶关（粤北）试验地内的2 月生冠幅（cw2）外，其它月份的冠幅在区组、水分、养分和无性系间都达到了显著或极显著水平；除韶关（粤北）试验地内的2 月生和3 月生冠幅（cw2 和cw3）外，其它月份的冠幅在水分和养分互作间都达到了显著或极显著水平。综上所述，所有性状不同月份的方差分析结果表明尾叶桉无性系生长在不同因素间均存在显著或极显著差异，这为尾叶桉优良无性系筛选提供了基础。

2002年开始，KARL LARGERFLED收购了Francois Lesage，同年开始发布香奈儿高级手工坊系列。

2.4 尾叶桉优良无性系评选

除广州（粤中）试验地的7 月生地径（gd7）外，其它月份的地径在区组、养分和无性系间都达到了显著或极显著水平；除韶关（粤北）试验地的2 月生和3 月生地径（gd2 和gd3）外，其它月份的地径在水分和养分间都达到了显著或极显著水平。

细胞转染后48 h按每孔2 000个细胞接种于12孔板，孵育14天后，乙醇固定15 min，0.1%结晶紫染色30 min，洗涤三次。显微镜下随机选取4个视野计数大于50个细胞的克隆数。

在阳江（粤西）试验地内，根据树高、地径和冠幅预测的基因型值选出排名前11 的优良无性系。其中树高、地径和冠幅都表现较好的无性系有2 个，重合率为20%，故入选优良无性系（Y31 和Y49）7 月生树高比整体表现增加了18.93和10.80 cm，达11.97%和7.26%；7 月生地径比整体表现增加了1.73 和1.48 mm，达6.07%和5.25%；7 月生冠幅比整体增加了6.67 和6.02 cm，达5.61%和5.08%。

在韶关（粤北）试验地内，根据树高、地径和冠幅预测的基因型值选出排名前7 的优良无性系。其中树高、地径和冠幅都表现较好的无性系有3 个，重合率为38%，故入选优良无性系（S29、S21 和S18）7 月生树高比整体表现增加了12.87、7.29 和17.77 cm，达7.65%、4.56% 和10.08%；7 月生地径比整体表现增加了1.35、0.81和1.57 mm，达4.33%、2.72% 和4.97%；7 月生冠幅比整体表现增加了23.94、8.12 和7.86 cm，达15.18%、5.84%和5.61%。

为什么尾部的追尾事故会导致MICU损坏？可能的原因是事故发生时，尾部的线束受到了碰撞和挤压，导致MICU内部损坏，从而产生了这个故障现象。

入选优良无性系树高和地径连月平均生长量见图1。由图1 可知，前5 个月的树高在人工控制水分和养分条件下出现快速生长，高度达136.8～169.3 cm 之间。5 个月后树高生长开始变缓，7 个月时树高介于148.8～176.3 cm 之间。胸径前7 个月呈现连续稳定增长的趋势。广州（粤中）试验地内2 月生后地径生长速率明显低于其他两个试验地。

图1 入选优良无性系树高和地径连月平均生长量Fig. 1 The average growth of height and ground diameter for each month for selected clones

3 结论与讨论

林木群体性状遗传变异研究是林木遗传改良成效的源泉，不同树种的无性系间变异在遗传上有很大差异[19]。本研究中，3 个试验地内的不同月份的尾叶桉平均树高在73～150 cm 之间，平均地径在10～29 mm，平均冠幅在61～130 cm 之间。尾叶桉所有月份生长性状的变异系数随月份的增长而呈下降趋势，且变异系数在15%以上，表明尾叶桉优良无性系在控水和控肥处理下改良的潜力较大。

林木不同水肥梯度的耦合效应的研究备受关注[20-21]。水分和养分能促进林木根系生长，根系分布对土壤中水分和N、P、K 素的吸收有重要影响，进而影响林木生长。刘峰等[22]通过探讨不同水肥耦合处理对毛白杨Populus tomentosa根区土壤氮分布、根系分布以及林木产量的影响，筛选出一种适宜毛白杨人工林的最佳水肥耦合措施。Xu 等[23]研究也表明合理的水肥供应可有效促进根系对土壤中N 素和水分的吸收。本研究中，广州（粤中）试验地在9 个水分和养分组合处理下，尾叶桉7 月生生长性状（树高、地径和冠幅）在组合33 和23 处理下生长表现较好，其树高均值与组合11 处理下相比增加了92%和78%，地径均值与组合11 处理下相比增加了106%和88%，冠幅均值与组合11 处理下相比增加了95%和77%；阳江（粤西）试验地在9 个水分和养分组合处理下，尾叶桉7 月生生长性状（树高、地径和冠幅）在组合33 和32 处理下生长表现较好，其树高均值与组合11 处理下相比增加了65%和57%，地径均值与组合11 处理下相比增加了73%和65%，冠幅均值与组合11 处理下相比增加了51%和50%；韶关试验地内的尾叶桉7 月生生长性状（树高、地径和冠幅）在组合33 和23 处理下生长表现较好，其树高均值与组合11 处理下相比增加了71%和54%，地径均值与组合11 处理下相比增加了71%和50%，冠幅均值与组合11 处理下相比增加了52%和40%。通过对比9 个处理，发现水分不足会阻碍桉树早期生长，适中的水分或高水分时搭配不同的养分含量桉树苗木生长差异显著，说明水分、养分和水分和养分耦合对不同试验地内的尾叶桉不同无性系苗木生长影响较大。

通过预测尾叶桉无性系亲本的基因型值，以基因型选择代替表型选择是目前国外林木育种采用的选择方法[24-25]。本研究采用上述方法评选出广州（粤中）试验地内7 月生树高、地径和冠幅的基因型优良的无性系为G16、G29、G18 和G20，约占试验地内无性系总数的11.42%。阳江（粤西）试验地内7 月生树高、地径和冠幅的基因型优良的无性系为Y31 和Y49，约占试验地内无性系总数的4%。韶关（粤北）试验地内7 月生树高、地径和冠幅的基因型优良的无性系为S29、S21 和S18，约占试验地内无性系总数的9.09%，这些入选优良无性系为下一代育种群本选择提供了参考。