油松球果小卷蛾化蛹行为1)

王法 赵战岭 郭鸿儒 孙凡

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

油松球果小卷蛾(Gravitarmatamargarotana)属鳞翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae),是一种分布广泛的松类球果和枝梢害虫，在我国分布于23°～42°N，100°～120°E，国外分布于日本、朝鲜、俄罗斯、法国、德国、瑞典等国家。其寄主范围较广，主要是松属(Pinus)树种，在我国主要危害油松(P.tabuleaformis)、马尾松(P.massoniana)、华山松(P.armandii)、云南松(P.yunnanensis)等[1]298-299，[2]。近2 a来，黑龙江省的红松(P.koraiensis)原始林和人工林中，先后发现了油松球果小卷蛾的危害，部分地区受害严重，造成红松种子产量和质量下降，给苗木繁育及松籽产业带来巨大的影响和损失。如七台河市勃利县通天一林场，2018年和2019年结实人工红松林球果的受害率均接近100%，致使部分林份种实颗粒无收。

在陕西、山西、甘肃等地，油松球果小卷蛾1年发生1代，4月下旬至5月上旬为羽化盛期，成虫多在19:00—20:00在林缘飞翔，卵散产在球果、嫩梢及2年生针叶上。5月中上旬，卵孵化为幼虫，幼虫裸露生活2 d左右，后蛀入2年生球果、嫩梢皮层及髓心，隐蔽生活至老熟；老熟幼虫完成发育后立即爬出球果、嫩梢，吐丝坠地，随后在枯枝落叶层吐丝结茧再隐蔽，6～14 d化蛹，进入休眠期，越冬，蛹期304～310 d[3-4]。

2018年春，课题组首次发现该害虫在黑龙江东部地区危害红松球果，目前，还没有油松球果小卷蛾在红松上的生物学习性和生活史方面的报道。油松球果小卷蛾幼虫在球果中隐蔽生活，老熟后化蛹前才从球果中脱出。研究该害虫化蛹的习性和场所对研究和防治工作都有特别重要的意义。在勃利县通天一林场，工作人员曾在盛放红松球果的箱子中发现大量油松球果小卷蛾茧体相互粘结的聚集化蛹现象。本研究对该幼虫聚集化蛹习性进行检验，并对幼虫化蛹场所及偏好进行研究，为防治工作提供基础资料。

1 材料与方法

虫源：受害球果于2019年6月20日在黑龙江省七台河市勃利县通天一林场红松林内采集，该红松林树龄40～50 a，球果为2年生，人工上树采集受害球果后立即移到实验室内，平铺于60 cm×40 cm×8 cm的托盘内，用细密的纱网罩住，每天检查从球果内脱出的老熟幼虫。室内温度(23±1)℃，相对湿度(45±2)%。

幼虫聚集化蛹习性检验：在60 cm×40 cm×8 cm的托盘内平铺一层质地均匀的细沙土，制成沙盘。沙土含水量为10%,高度为1 cm。将刚刚从球果脱出的老熟幼虫放在沙土上，位置集中在沙盘两个长边中点的连线上(图1)。共设置3个重复，每个沙盘释放老熟幼虫25～26头，一周后逐块地翻动沙土，检查并用黑色的小纸签标记幼虫在沙盘中化蛹的位置，拍照后用Photoshop CC(2019)软件处理，绘制幼虫在沙盘中的化蛹位置图。

虚线表示幼虫释放位置；黑色圆点表示幼虫结茧化蛹的位置。

幼虫结茧化蛹的场所：将刚从球果脱出的老熟幼虫单头放在1 cm×10 cm的试管内，试管用湿润的脱脂棉塞住，竖直放到试管架上，共设置20个重复，每天观察幼虫的结茧行为。在60 cm×40 cm×8 cm的托盘内平铺高度为1 cm左右的干枯的红松针叶，将刚从球果脱出的老熟幼虫散放在松针层表面，共放置20头，一周后检查幼虫在松针中的结茧化蛹情况。

光照对幼虫在土中化蛹场所选择的影响：在60 cm×40 cm×8 cm的托盘内平铺高度为1 cm、含水量为10%、质地均匀的细沙土，并以托盘长边中点的连线为界，将托盘一半用遮光布遮挡，另一边裸露接受自然光照。将刚刚从球果脱出的老熟幼虫放在沙土上方，位置集中在托盘长边中点的连线上。共设置3个重复，每个托盘放老熟幼虫25头，一周后检查幼虫在土中化蛹的位置。

土壤质地对幼虫化蛹场所选择的影响：在60 cm×40 cm×8 cm的托盘内，以托盘长边的中点连线为界，一侧平铺高度为1 cm、含水量为10%、质地均匀的细沙土；另一边平铺高度为1 cm、含水量为10%的棕壤土，将刚刚从球果脱出的老熟幼虫放在沙土和壤土的交界上。共设置3个重复，每个托盘放老熟幼虫25头，一周后检查幼虫在土中结茧化蛹的位置。

2 结果与分析

2.1 幼虫聚集化蛹行为检验

放到沙盘中的幼虫在0.5 h之内潜入到沙土中。虽然幼虫集中放置在3个沙盘的纵向中点连线上，但结茧化蛹的位置在每个沙盘中都呈分散分布(图1)，没有多个茧体相互粘结聚集的个体，表明油松球果小卷蛾幼虫无自发的聚集化蛹行为。

2.2 幼虫结茧化蛹的场所

在幼虫聚集化蛹行为检验中，3个沙盘共投放了77头幼虫，其中74头幼虫在细沙土中结出质地较疏松的丝茧，并在其中化蛹。在干枯的松针中，投放的20头幼虫，有18头在松针中成功地结茧而化蛹。在试管内幼虫，第1天较活跃，不断试探向上爬行，第2天幼虫活动减缓，开始少量吐丝，但薄丝杂乱地绕在虫体上，没有形成茧体，最终试管里的20头幼虫因结茧失败而死亡。分析其原因是幼虫启动结茧行为需要吐丝的附着点，土壤中的颗粒及松针均可以提供这样的附着点，而试管管壁光滑，不存在吐丝结茧的附着点，最终导致幼虫结茧失败。

2.3 光照对幼虫在土中选择化蛹场所的影响

幼虫选择在托盘遮光部分化蛹的个体平均为(18.3±4.2)头，选择在托盘光照部分化蛹的个体平均为(6.0±4.0)头，在暗处化蛹的个体明显高于在光照处的个体(F检验，P<0.05)，表明幼虫倾向于选择在暗处的土中化蛹。

2.4 土壤质地对幼虫选择化蛹场所的影响

幼虫选择在托盘内壤土中化蛹的个体平均为(11.3±2.5)头，选择在托盘内沙土中化蛹的个体平均为(10.3±4.0)头，二者没有明显的差异(F检验，P>0.05)，表明土壤结构对幼虫选择化蛹场所无影响。

3 讨论

因为油松球果小卷蛾幼虫在球果内隐蔽生活，化蛹场所的确定对研究和防治都有重要的意义。本研究结果证实幼虫明显倾向于选择在暗处的土壤中化蛹，土壤质地对幼虫选择化蛹场所无影响，这个结果对野外寻找油松球果小卷蛾虫蛹有指导作用。

聚集行为可以发生在昆虫的各个阶段。一些昆虫幼虫分散生活，但化蛹时会自发的聚集一起，如榆毛胸萤叶甲(Pyrrhaltaaenescens)幼虫分散在榆树上取食叶片，发育成熟的幼虫密集地聚在树干某处，集体化蛹[1]249。鳞翅目的巢蛾(Yponomeutaspp.)幼虫一般在树枝间结网取食，化蛹时集中在一起，茧体相互粘结化蛹[1]259。勃利县通天一林场的工作人员在盛放受害红松球果的箱子底部，发现大量油松球果小卷蛾茧体相互粘结的聚集化蛹现象，但本研究结果显示，其幼虫并没有自发的聚集化蛹行为。另外，本研究发现油松球果小卷蛾幼虫在土壤和松针中都可以正常结茧化蛹，但在光滑的容器内结茧失败，分析原因是光滑的容器不能提供幼虫吐丝结茧的附着点，其他昆虫也有类似的报道。例如，寄生性昆虫短室缘茧蜂(Perilitusxynus)，该虫从寄主体内脱出后入土结薄丝茧化蛹，但在光滑的容器内幼虫会结茧失败[5]。由此，分析油松球果小卷蛾在盛放受害红松球果的箱子里聚集化蛹，并不是该虫具有聚集化蛹习性，而是幼虫从球果脱出后，箱子里没有泥土，但可能会有少量散落的球果鳞片，幼虫因为寻找吐丝结茧的附着点，从而聚集在球果鳞片周围，一起结茧化蛹。