从基因到模因的层创进化*

刘 利

(北方工业大学马克思主义学院，100144，北京)

如果将“进化”(evolution)一般性地理解为“有规律的变化”，可得到一种包括“进化生物学”诸理论在内的“广义进化论”。世界上所有的存在物都各有其进化轨迹，彼此间可能亲和也可能冲突，在一种特殊的情况下，还可能并行不悖地组合起来，各自作为“部分”而共同构成一个“整体”，形成一种“大进化轨迹包含小进化轨迹”的层级关系。20世纪早期，曾兴起一股研究“存在的层次性”及其进化由来问题的“层创进化论”思潮，但由于生物学在当时尚未洞彻生物体的化学本质，层创论者对于“生命”层次的把握不得不止步于只知其大致范围而不知其具体边界。20世纪中后期以来，遗传学(genetics)开始成熟，作为“文化遗传学”的模因学(memetics)也得以创立，精确的“基因”(gene)概念已将“生物界”超出“分子界”的“底线”划定，而有待进一步精确化的“模因”(meme)概念或将划定“生物界”升入“文化界”的“顶线”。在此基础上，层创进化论“版本”升级的必要性与现实性都已具备。可以看到，在基因概念的重要澄清者以及模因概念的提出者道金斯(Richard Dawkins)的进化思想中，就存在着一条有助于完成这一任务的现成思路。

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“层创”(emergence)在复杂性科学领域又译为“涌现”，特指一种产生了“整体大于部分之和”效果的自组织过程。[1]层创观念最早可追溯到人类意识到“秩序”产生于“混沌”的“创世”神话，例如卡俄斯(Chaos)先于众神而生，或者盘古开辟天地。古希腊自然哲学取代多神宗教的文化地位后，通过对构成万物的基本材料——“本原”(arche)的理性追问，将“结构性”处理为一个科学问题而不只是一个神学问题。亚里士多德(Aristotle)在《形而上学》中明确指出：

一切具有若干部分的事物，其全体并非一个乱堆，而是包括了各部分以另成某一事物者，这些自当各有其合一之原因；即以实物而言，或以接触为合一之原因，或以粘稠，或另由类此的其它原因。[2]

此后，盖伦(Galen)在依托解剖学方法的生理学研究中进一步区分了“合成体”(composite)存在的两种可能性：

因为任何由多物构成的东西将是其成分碰巧所是的同样的东西，若其自始至终将继续如此；它将不会从外部获得任何新性质，即亦不属于其成分者。但如果其成分以多种方式变更、变形而变化了，某种不同类型的东西可能将属于合成体而不属于诸要素。[3]

1875年，刘易斯(George Henry Lewes)在《生命与心灵诸问题》一书中正式提出与“合成”(resultant)相对的“层创”(emergent)概念：

一切合成都是共同作用的力的和或差：其方向相同时，为和；其方向相反时，为差。进一步，一切合成在其组件中是明显可追踪的，因为这些是同质而可通约的。

层创则不然，其时，取“添加可测量运动到可测量运动，或一种东西到其类其他个体”而代之，有一种非同类物的合作。加热于热，就有一可测量的合成；但加热于不同的物质，你就得到了多样的效果，性质上有所不同：一为膨胀，第二为液化，第三为结晶，第四为分解；而当皮肤的敏感神经受其作用，效果更加不一样。这里我们有多样的层创，只是因为每种情况下各有一不同的共同作用；而在大多数情况下我们无法追踪此合生(coalescence)的过程。[4]

1894年，摩根(Conway Lloyd Morgan)在《比较心理学导论》一书中分析了动物心智进化的层级性，指出在(可通过基于感官经验的试错法达到目的的)一般智能与(无需试错而能够直接解决问题的)理智之间，存在着实质性的级别高低之分，从而提出一条在动物心理学或行为学研究中避免“拟人化”误区的基本法则：

在任何情况下我们都不可将一种行为解释为行使一种更高精神官能的结果，如果它能够被解释为行使一种在心理学尺度上位置更低的官能的结果的话。[5]

1912年，他在《本能与经验》一书中将智能行为中身体“表现”(performance)延迟“中和”(neutralize)心理“表征”(representation)的间隔性称为“层创的意识”(emergent consciousness)，指出在神经秩序与物理秩序的协调过程中，产生了一种不同于二者任何一方的精神秩序。[6]正是在此“服务于标示心灵拥有的新东西，同时心灵仍继续等同于一特定的神经系列(neural constellation)”的意义上，亚历山大(Samuel Alexander)接过了“层创”一词(并在摩根的提醒下了解到刘易斯的合成-层创二分法)，在1920年的《空间、时间与神性》一书中发展出一门系统的“层创进化论”哲学。[7]在他看来，不仅“心灵”(mind)具有不同于“神经结构”(neural structure)的新特性，因此是由后者“层创”而来，而且“神经结构”本身作为生理结构，也具有不同于一般机械结构的新特性，因此又是“一种来自于更低的物理-化学层次的存在的层创”。[8]沿此思路对世界的结构-层次性加以分析，就得到一幅空前完整的“多维”自然图景：目前已知的世界“基层”为“空-时”(Space-Time)，其基本单元为无法再分析的“点-瞬间”(point-instant)，“点-瞬间”(同样无法再分析地)反复消失又出现，以特定的可能关系连贯起来，就构成“空间中的相对位置在时间中变化”的“运动”现象；“运动”再以特定的可能关系将“空-时”配置起来，使其作为一个相对稳定的整体统一步调并呈现特定的空间轮廓，就“层创”出“物质”(表现为具体的“物体”)。同理，“物质”以其特定配置层创“生命”，“生命”以其特定配置层创“心灵”，“心灵”作为目前已知的最高存在层次，如果还能配置出另一种“层创”，亚历山大愿称其产物为“神”(God)或“神性”(deity)，并相信这正是整个宇宙进化的大方向之所在。[9]

1923年，摩根在《层创进化》一书中称赞亚历山大的著作为“带着对层创概念足够的强调，给予作为一个整体的自然以一种哲学解释的最坚定的努力”[10]，欣然借鉴此成果来打造系统的层创论进化生物学。摩根首先接受了亚历山大的“物质-生命-心灵”三级分类法，并将其自然图景图解为一个由“空-时”向“神性”逐级上升并收窄的“金字塔”形状，然后以自然科学的各种范畴充实其细节：位于金字塔底部的是原子，向上依次为分子、“东西(things)(例如晶体)”、植物、动物以及人类。[11]很明显，由于基因概念的缺席，此处摩根对于从“物质”到“生命”这一级层创“材料”的把握是力不从心的。同样地，当他讨论到“层创不同于一般发展”的问题时，类似的瓶颈再次出现：

我们不能认为这意味着原子发展成了分子，再变成原生粒(plastidule)(或其可在生命的层次上被称呼的无论什么)，如此等等。上升系列中的每一个更高实体都是多个更低等级的实体的一个层创的“复合体(complex)”，在其中一种新的关联性给予了整体的统一性。[12]

尽管一时难解分子之“顶”、生命之“底”的“活性”物质之谜，摩根还是对层创世界中诸级存在方式之间的相互关系做出了出色的概括。他称高级事件对低级事件的包含为“内卷”(involution)，低级事件对高级事件的支撑为“依托”(dependence)，以此力所能及地提高了亚历山大“多维”自然图景的“解析度”：从高到低，心灵层次的意识事件内卷生命层次的生理事件，生命层次的生理事件内卷物质层次的物理-化学事件；从低到高，生命依托于物理系统，意识以及由其引导的行为依托于生命，反思意识以及自主行为又依托于一般意识以及冲动行为，若有“神性”依托于反思意识而产生，可知其也有可能引导出一种更为高级的未知行为。[13]

2

1953年，沃森(James Watson)与克里克(Francis Crick)揭开了基因的秘密，确定这是一种DNA(脱氧核糖核酸)分子的双螺旋结构中可为性状发育提供秩序基础的功能性片段。这一成就不仅宣告了分子生物学本身的胜利，也标志着自孟德尔豌豆杂交实验成功以来，沿生命“单元性”的方向探索生物体“内在”变化机制的科学突变论的最终成熟。经过泛生论(达尔文，Charles Darwin)与种质论(魏斯曼，August Weismann)“假说”的先后摸索，成熟的突变论此时终于为“早熟”的选择论(达尔文)提供了脚踏实地的遗传学基础，进而也宣告了作为“适应论生物学”创始于拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)的现代进化论本身的胜利。[14]

1976年，道金斯出版《自私的基因》，在分子生物学的坚实基础上开启了一种敏锐的“基因中心视角”，随后又在1982年出版的《扩展的表型》中以“具体表型层次具体分析”的严格标准完善之，从而得到一幅“各表型找各基因”的崭新的生命世界图景。对照此图景来看，“摩根金字塔”中“分子”之上、“植物”之下的所谓“东西”，既不是“晶体”，也不是“原生粒”，而正是“基因”。不仅如此，(摩根仅以“神经活动”与“智能行为”的“中和”关系大体界定的)“意识”层次的“单元性”问题也随之浮出水面，被道金斯作为“文化基因”来命名的“模因”概念带入到一种广义的遗传学研究之中。立足于这种遗传学，1999年，布莱克莫尔(Susan Blackmore)出版《模因机器》，顺理成章地将唯物主义原本只是立足于物理学- 力学的“人是机器”观念深化为“人的心灵是模因机器”。

道金斯牢牢地把握到，所谓“自私的(selfish)”基因“单元性”的实质，乃在于一种基于“存在稳定性”的“结构可复制性”。他首先指出：

达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存(survival of the stable)这个普遍法则的广义特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚合体，它具有足够的稳定性或普遍性而被赋予一个名称。[15]

自身(准)恒常稳定的原子结合成分子，分子具有不同程度的“临时稳定性”，由此幻化出万物持续一时的“结构性”。所谓“生命”，无非这种“临时稳定的结构性”的“重复再现”，或者说，严格意义上，作为一个“生物体”的“稳定者”，其实就是一种“可重复再现”的“分子结构”。于是，道金斯以“可复制分子”的出现作为生命起源的标志：

到了某一时刻，一个非凡的分子偶然形成。我们称之为复制者(replicator)(卢允中等译2012年版本原文作“复制基因”，不确)。它并不见得是那些分子当中最大或最复杂的，但它具有一种特殊的性质——能够复制自己。[16]

正是这种“复制”现象的发生，使“分子”变成了“基因”，从此由“物质界”升级到“生物界”，DNA也正是凭借复制能力才支撑起目前已知的生命世界。由此观之，“生命”不过是一个特定结构“消失”又“出现”的“循环”过程：一般“物体”只是“一次性”地“或者存在，或者不存在”(to be or not to be)，“生物体”却可以动态地维持它既有的结构性，“一次次”地从“损坏”中“复原”，同时创生出一个个“相对”稳定的“自身”来。然而，现实中的生物界(目前已知仅出现于地球)还有更复杂的一面，那就是，生物体除了拥有“基因”之外，还可在其完成复制的过程中，将原属“身外之物”的“环境”因素中能够提供必要材料、有效动力或适宜条件的部分划分出来，附带产生出一个新的秩序层次——“表型”(phenotype)。《自私的基因》如此由基因问题引出表型问题：

DNA分子做的两件重要事情是：第一，它们进行复制，就是说进行自身复制。自从有生命以来，这样的复制活动就从未中断过。……

讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的一套蓝图的话，又如何按蓝图开展工作呢？它们将如何转变成人体的组织呢？这就是我要讲的DNA做的第二件重要事情。它间接地监督制造了不同种类的分子——蛋白质。[17]

尽管道金斯是在以拟人化的语言称表型为(作为“复制者”的基因的)“载体”(vehicle，卢允中等译为“运载工具”)，并且称“复制者”为“它们”，而称“载体”为“我们”，以此宣扬“它们存在于你和我的躯体内，它们创造了我们，创造了我们的肉体和心灵，而保存它们正是我们存在的终极理由”，以及“今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机器”[18]，对于二者之间真实关系的复杂性，却并未掉以轻心。实际上，他的“基因选择论”(由“基因论”通达“模因论”的关键)是与一种精密的“表型分级论”相辅相成的，而这种精密性又得益于对克里克“中心教条”(central dogma)的充分理解。至于克里克本人建立这一“教条”(并由此支撑起整个遗传学甚至整个现代生物学体系)的基础，则在于对“信息”所下的一个精准的定义。1957年，他在“实验生物学协会”一次会议上的报告中指出：

……信息从核酸到核酸，或从核酸到蛋白质的转移是可能的，但从蛋白质到蛋白质，或从蛋白质到核酸的转移是不可能的。信息在这里意味着序列的精确决定，或者是核酸中的碱基，或者是蛋白质中的氨基酸残基。[19]

在2004年为“扩展表型论”辩护的论文中，道金斯从“酶”(enzyme)的角度分析了这条法则的合理性，进而又揭示出一条核酸-蛋白质世界中“基因与酶不可两全”的深层原理：作为一个“生物分子”，核酸要么自我复制，从而成为一个“基因”(DNA)，要么为其他基因的复制创造条件，从而成为一个(自身不复制的)“酶”(RNA)，蛋白质则只能作“酶”，不能作“基因”。从“基因”到“酶”的结构性转变以及复制性的丧失，可看作是“二次元”的“稳定双螺旋”向“三次元”的“可塑纽结”升维的结果：

克里克，或别的任何人，一向拥有的关于他的中心教条的信心的唯一根据，在于一个蛋白质中的信息被无可挽回地埋葬在这蛋白质于自身中所打的纽结里面——如果要扮演其作为一个酶的角色就必须打结。DNA不打结，这正是为什么它是一个差劲的酶，却精通使其信息被转录(至RNA中，如其所发生)的原因。[20]

“基因”与“表型”就这样被划分在“稳定性”与“可塑性”的两边，二者因属性不同而在生存过程中与环境之间形成不同的适应关系：后者直接经受宏观环境的“外部”磨砺，前者则可在其掩护下趋利避害，保持微观环境的安定和谐，再从“内部”对后者加以维护。相应地，“自然选择”也被划分为两个层次。在《扩展的表型》中，道金斯明确区分了“基因选择”与“表型选择”的不同含义：

基因是复制者；生物体以及生物群体最好不被视为复制者；它们是复制者坐着四处旅行的载体。复制者选择是一些复制者以其他复制者为代价而得以生存的过程。载体选择是一些载体在确保其复制者生存的方面得以比其他载体更为成功的过程。[21]

正是在此基础之上，“模因”作为一个严格的科学概念出现了。

3

道金斯在《自私的基因》的最后一章中首创“模因”一词(改造mimeme为meme)，以此“表达作为一种文化传播单位或模仿单位的概念”。[22]为了在物理定律普遍适用的宇宙中探索出同样普遍适用的生物学原理，他寄希望于“一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律”，并尝试在难以实地探寻外星生命的现实条件下以地球上的“其他”生命形式代为验证，这就找到了“模因”这种以人类文化作为“原始汤”的“新型的复制者”。[23]在他看来，“人类的独特之处”主要在于“文化”，虽然“文化传播并非人类所独有”，例如鸟与猴子也有一定的后天学习能力，但是“只有我们自己的物种才能真正表明文化进化的实质”。[24]关于模因的结构性，即“神经硬件”的问题，书中最初只是提到其“作为世界各地人民的神经系统里的一种结构”，而在1989年的第二版中，道金斯补充了一个重要的注释：

DNA是硬件中自我复制的部件。每一个部件都会有一个特定的结构，该结构有别于其他竞争者。如果大脑中的模因(卢允中等译为“觅母”，下引文同)是基因的一个类比，它们必须是一个自我复制的脑部结构，一个能在不同大脑中重建自身的真实神经连接的形式。我总是觉得很难大声地说出这一点，因为我们对大脑的了解远逊于基因。因此我们必然对那样的大脑结构究竟是什么样感到很模糊。[25]

至于它的具体种类以及“遗传”方式，道金斯同样运用类比来进行说明：

曲调、概念、妙句、时装、制锅或建造拱廊的方式等都是模因。正如基因通过精子或卵子从一个个体转移到另一个个体，从而在基因库中进行繁殖一样，模因通过从广义上说可以称为模仿的过程从一个大脑转移到另一个大脑，从而在模因库中进行繁殖。[26]

接下来是它的单元性，道金斯在这里向威廉斯(George C. Williams)《适应与自然选择》(1966年)中的基因定义求助：

基因的定义不是严格地按全有或全无的方式制定的，而是为方便起见而划定的单位，即染色体的一段，其复制的精确性足以使之成为自然选择的一个独立存在的单位。[27]

因此，最简单地，只要确定出现了一个“被选择”来模仿再现的信息片段，就可以将其视为“一个”模因。[28]同样根据这个定义，道金斯看到模因与基因的不同之处：

模因似乎不具备相当于染色体的东西，也不具备相当于等位基因的东西。我认为在某种微不足道的意义上来说，许多概念可以说是具有“对立面”的。但一般来说，模因和早期的复制分子相似，它们在原始汤中混混沌沌地自由漂荡，而不像现代基因那样，在染色体的队伍里整齐地配对成双。[29]

尽管如此，在他看来，在“自然选择”的逻辑面前，模因之间的竞争关系与基因相比并无区别，例如各种宗教对于信仰者的“争夺”。甚至模因与基因之间也会发生利益冲突，例如有利于某项事业成功的独身主义。最终，初版《自私的基因》全书收结在“利他主义模因反抗自私基因的暴政”这一希望之上。[30]

在《扩展的表型》中，道金斯致力于实现汉密尔顿(William Donald Hamilton)的“个体内含适应的语言”(通过利他行为，个体利用亲属的繁殖成功来“间接遗传”双方共有的同类基因)与他本人的“基因复制的语言”的直接互译，由此将自达尔文以来的进化论“自私的生物体”(the selfish organism)视角转换为“带有其扩展表型的自私的基因”(the selfish gene with its extended phenotype)视角。[31]在此视角下，生物体的“表型”被完全解析为具体“基因”与具体“环境”相互作用的产物，“身体”也不再拥有统一“利益”的天然边界，而只是一个同类“复制者”临时聚集的公共“载体”。基因在其中的力量“表达”，不仅有可能通过“工艺”行为“扩展”作用于体外的非生物工具，还有可能以“体内寄生”或“体外远程控制”两种方式来“染指”其他生物体的特定表型而为己所用，由此创造出生物界之中“外物属于身体，身体不完全属于自己，或其他身体上有一部分属于自己”的复杂现实。凭借这幅前所未有的高清图景，道金斯进一步对“模因”及其“文化表型”做出区分，此时前者被理解为“一个居于大脑的信息单元”，作为“突触结构的特定模式”，原则上或许显微可见(若引入量子效应的“全脑模型”成立，则另当别论)，而它的表型就是“它在外部世界中的影响”，可能“以文字、音乐、视觉形象、服装款式、表情或手势、技巧的形式”出现：

它们是大脑之中模因外在而可见(可听，等等)的显示。它们可以为其他个体的感官所察觉，并且它们可以如此铭印自身于接收中个体的大脑，以至于一份原始模因的拷贝(不必精确)被雕刻在接收着的大脑中。模因的新拷贝随后在一个位置上广播其表型效应，结果是它本身的更多拷贝还可以在其他的大脑中被制造出来。[32]

考虑到模因与其表型之间的界限可能远不如基因那样壁垒分明，道金斯承认模因与基因的类比或许只是更有助于理解“自然进化”而非“文化进化”。[33]至此，他的思路开始回到全书“解构个体”的主线，模因问题则被搁置起来，而他本人竟至从此离开了“模因学”的理论前沿。[34]《扩展的表型》随后专注于以基因作为“复制者选择实体”的代表，而先后将“个体”与“群体”划入“载体选择实体”之列，再将“表型”世界的层次性充分展现出来，随之建立起一种“载体选择”意义上的“多级选择论”：

载体是一个复制者(基因与模因)坐着四处旅行的实体，一个其属性受它里面的复制者影响的实体，一个可被看作复制者繁殖的复合工具的实体。但个体生物不是在此意义上可被视为载体的唯一实体。有一个实体嵌套于更大实体之中的层级体系，而理论上载体的概念可被应用于这层级体系的任何一级。[35]

推而广之，道金斯又对包括非生物、生物、“生物造物”在内的三级物质世界的层次性做出了一番梳理：

有一个层级体系，从原子层次以下的基本粒子，向上通过分子与晶体，直到我们独立的感官被建造来欣赏的宏观团块。

生命物质引进了一整套复杂性阶梯的新横档：折叠自身为其三级形态的高分子、细胞内的膜及细胞器、细胞、组织、器官、生物体、种群、群落以及生态系统。一个类似的、单元嵌套于更大单元的层级体系，可作为复杂的生物后天制品的缩影——半导体晶体、晶体管、集成电路、电脑以及只能就“软件”方面来理解的嵌入式单元。在每一层次上，单元彼此间相互作用，遵循适合于此层次的法则，这法则不可方便地还原为更低层次上的法则。[36]

这里出现的，俨然是一幅经过近一个世纪科学改良的“摩根图景”。然而，道金斯只是满足于以统一的自然选择法则分别“横向”地解释不同进化层次内部的适应现象，并未同摩根一道深入探讨诸层次之间的“纵向”关系。尤其是近在眼前的基因与模因之间的“依托”-“内卷”问题，相当于被他以一种默认的“平行”关系回避掉了。无论如何，经过他的澄清，不仅“物质”、“生命”、“心灵”三者间的层次界限已由两大“复制者”划定，“复制”范畴本身也成为进化论处理“层次”问题的关键。或许他只需向层创论的方向迈出一步，就会看到自己的学说对于它的重大意义。透过从基因到模因的层级关系看层创进化的实质，不过是自然界在一种复制现象的基础之上又发生了另一种复制现象而已。既然模因创生于(作为基因的表型的)神经系统，那么这种“复制升级”必定应归功于一种将原有基因的表型转变为一种新型基因的自然选择机制。由此即可得到一条指引层创进化论现代转型的“表型再基因化”原理：每一存在“层次”的进化发生，都是一种由“低级”可复制单元(原本不可复制)的集合转变为“高级”可复制单元的整合过程。这也就是说，“进化”不仅“横向”发生在每一个可复制单元身上，也“纵向”发生在这些可复制单元之间的集合方式上。把握住这一点，或许有望实现一种属于层创论与适应论之间的“现代综合”。